![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/58/CmQUOWHX5_KEdMoNAAAAAF_vX38500365364.png?v=d2ftBaaF&t=CmQUOWHX5_I.)
第一章
人体构成与食物的消化吸收
人体维持生存和正常的生命活动,离不开食物中各种营养成分的作用。人体利用自身的器官和组织,通过摄食、消化、吸收、代谢等各种活动,将食物的营养成分转化为人体需要的能量和构成人体所必需的物质。如果组成人体的器官或组织结构和(或)功能出现异常,就会影响营养素的消化、吸收或代谢过程,进而影响人体的健康或生存。例如,如果儿童消化系统受损,可影响能量和蛋白质等各种营养素的摄入和吸收,使其正常的生长发育受阻;如果人体的肝脏受损,可引起多种营养素代谢异常,如肝硬化引起蛋白质和氨基酸代谢紊乱,出现肝性脑病;又如胰腺受损引起糖代谢障碍导致糖尿病的发生等。另一方面,人体营养状况的改变也会影响组织器官的结构和功能。如膳食缺碘导致的甲状腺肿大和脑功能下降,缺铁性贫血引起的免疫功能降低,以及能量摄入过多诱发的肥胖和心血管疾病等,都属于营养不良影响器官健康的情况。因此,在人体构成、食物的消化吸收与人体营养状况三者之间存在着密切的关系。
《中国营养科学全书》的基本内容是人类营养学。本章主要介绍有关人体的化学构成、主要的组织器官以及食物的消化吸收,以便为读者进一步阅读后面的相关内容时提供一些有关人体的基础知识。
第一节 人体体成分
人体约由60多种化学元素组成,构成人体的这些化学物质被称为体成分(body composition)。体成分是反映人体内在结构比例特征的重要指标,保持体成分的均衡是维持机体健康状态的最基本条件。体成分研究作为人体生物学的一个重要分支,主要研究人体内各组成成分的含量和分布规律、测量方法以及在外界因素影响下各组分的变化规律。通过对体成分的测定,可较准确地反映人体内肌肉、脂肪以及骨骼等的含量,进而判定人体或群体的身体组成是否合理,防止因营养不良引发各种疾病。了解体成分有助于做出医学/临床诊断,包括骨质减少或骨质疏松、肌肉萎缩、脂肪代谢障碍、水化状态改变、营养不良等。此外,代谢结局(如胰岛素抵抗)也与身体脂肪含量的高低密切相关。
一、组分模型
采用模型评估体成分可间接评价身体的组成。在应用有关模型进行评估时,常常假设机体的组分(如脂肪)是均匀的,如果模型越简单,则错误的可能性越大。每一个模型中各种成分的总和与体重相当。这些模型对整体进行评价,不对局部或特异的组织器官进行评价。
体成分常用两类模型进行分析:最早出现的是两组分模型,是1942年由Behnke AR等提出的比较简便的模型;随后在此基础上发展形成了多组分模型。
(一)两组分模型
两组分(two-compartment,2C)模型是最基础的模型,即体成分由脂肪重量(fat mass,FM)和去脂体重(fat-free mass,FFM)构成,两者之和等于体重。FFM是非均匀组分,由全身的骨骼、肌肉、内脏器官和神经、血管等组织和器官组成。当FFM组分中包括特定组织时,2C模型就不够用了。
(二)三组分模型
三组分模型(three-compartment,3C)包括脂肪、去脂肪固体和体内总水(total body water,TBW)。FFM的水含量约为70%~76%。FFM的去脂肪固体组分指矿物质和蛋白质。3C模型需要测定身体的密度和体内总水,假设FFM的水化和固体部分不变。由于骨矿物质含量随年龄的增加而减少,因此,3C模型用于测定老年人个体或群体时所得结果不准确。
(三)四组分模型
四组分(four-compartment,4C)模型需要首先测定身体的密度,以确定脂肪的含量、体内总水、骨矿物质含量和残留物的量[残留物=体重-(脂肪+水+骨)]。该模型可评估与2C模型相当的几种假设。在儿童和成人中,4C模型常用作比较新体成分方法的标准方法。
更复杂的4C模型包括采用中子活化法测定体内总氮和总钙含量,体内总脂肪含量=体重-[体内总蛋白质含量(根据体内总氮含量计算)+体内总水(稀释体积)+体内总灰分(根据体内总钙含量计算)]。
(四)五组分模型
五组分(five-compartment,5C)模型包括脂肪、体内总水、蛋白质、骨矿物质和软组织矿物质。软组织矿物质大部分为软组织细胞外和细胞内的可溶性矿物质和电解质,主要包括体内总钾、氮、氯、钙。虽然成人软组织矿物质的含量较低(约400g),但其对身体密度的作用却不容忽视,因为正常体温时总的软组织矿物质密度(3.317g/cm 3 )高于脂肪(0.900g/cm 3 )、水(0.994g/cm 3 )、蛋白质(1.34g/cm 3 )和骨矿物质(2.982g/cm 3 )等其他组分的密度。
(五)六组分模型
六组分(six-compartment,6C)模型在五组分模型的基础上加入糖原,进一步减少误差,其计算公式为:脂肪含量=体重-[体内总蛋白质+体内总水+骨矿物质+软组织矿物质+糖原]。但中子活化法的仪器设备受限,因此,该模型不易获得。
对于儿童、老年人、患者和体弱者,两组分模型并不有效;多组分模型有助于减少两组分模型假设带来的误差,从而尽量避免对体内脂肪含量的高估。测定更多的成分以减少假设情况,可增加有效性和准确性,但成本会更高、更繁琐。如果每个成分不能准确测定,则准确性可能会被更大的测量误差所抵消。
二、五水平模型
根据组织结构,身体成分可分为五个水平(five-level model),即原子、分子、细胞、组织-器官-系统和整体水平。在任一水平下,体重都是各种成分的总和。
(一)原子水平
原子或元素是构成人体的最基本材料,大约有60多种元素分布在人体的各种组织器官中,其中氧、碳、氢和氮这四种元素占人体总重量的96%以上(表1-1-1)。其他元素虽然在人体内所占的比例很小,但在体内也具有重要的生理功能,如铁是血红蛋白的重要组成成分。某些元素与其他组分之间存在特征性的数量联系。例如,氮与蛋白质之间、钾与去脂肪细胞质量之间、碳与脂肪之间、钙与骨矿物质之间,都存在着某种特征性的数量关系,通过测量全身元素含量,可以换算得到相关组分的含量。
表1-1-1 人体体成分在原子水平的构成(70kg Reference Man)
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(二)分子水平
体内的元素组成10万余种化合物,主要包括水、脂类、蛋白质、碳水化合物、骨和软组织中的矿物质,其中水分约为占体重的60%~70%;蛋白质约占15%~18%,大部分蛋白质在身体内作为基本构成成分,损失超过体内蛋白质总量的18%就会引起严重的生理功能异常;脂类约占10%~20%,其中约10%为生命活动所必需的脂类,其余大部分为能量储备,可以根据人体的活动状况而改变;碳水化合物在体内主要以葡萄糖的形式存在于血液,还有少部分以肝糖原和肌糖原形式存在。两组分模型包括脂肪(fat mass,FM)和去脂肪体重(FFM),所有非脂成分与FM结合在一起;多组分模型将FFM分成在体内能定量的几个组分(图1-1-1)。
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图1-1-1 分子水平体成分组成模型
除脂肪外,成人体内水、蛋白质等体成分的含量基本稳定,不同组织器官的构成成分具有较大的差异(表1-1-2)。在不同的生理和病理条件下,体成分的含量会有一定的变化。
(三)细胞水平
人体内有200余种细胞,根据不同的细胞类型,细胞水平(cellular level)可分为多个模型。最常见的模型包括三个成分:细胞外固体、细胞外液体和细胞。细胞重量可进一步分为两种成分——脂肪和其他人体细胞重量(body cell mass,BCM)。BCM是细胞水平活性代谢成分。
(四)组织-器官水平
组织-器官水平涉及到复杂、多层面的构成(表1-1-3)。许多形态相似和功能相近的细胞借细胞间质结合在一起构成组织,包括上皮组织、结缔组织、肌肉组织和神经组织。几种不同的组织构成具有一定形态和功能的结构,称为器官,如心、肝、肾、肺、胃等。由若干个功能相关的器官组合起来,完成某一方面的功能,构成系统。组织-器官水平的某些成分为单个实体器官,如脑、心、肝和脾;其他成分如骨骼肌和脂肪组织分布在全身各处。虽然脂肪主要存在于脂肪组织中,但肝、骨骼肌和其他器官是细胞内甘油三酯池,特别是肝脂肪变性和各种形式的脂质沉积。循环中也有少量的细胞外甘油三酯池,主要以脂蛋白形式存在。脂肪组织包括脂肪细胞、细胞外液体、神经和血管。脂肪组织分布于整个机体,其代谢性质因部位而异。内脏脂肪组织与代谢异常和心血管疾病的相关性可能研究得最多,虽然脂肪在肌肉内和血管周围异位沉积也与发病风险相关。
表1-1-2 成人部分组织器官中水、蛋白质和钾的含量
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引自:Geissler C,Powers H. Human Nutrition. 13th ed. New York:Oxford University Press,2017.
表1-1-3 人体主要组织和器官的构成(70kg Reference Man)
![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/2E/CmQUOGHX5-aEGzujAAAAAICmINo893062468.jpg?v=m_EA3sds&t=CmQUOGHX5-Y.)
引自:Wang ZM,Pierson RN Jr,Heymsfield SB. The five-level model:a new approach to organizing body-composition research. Am J ClinNutr.1992;56(1):19-28.
(五)整体水平
各组织器官在神经和体液的调节下,彼此联系,相互协调,共同构建成一个完整的有机体。人体测量部位通常包括头部、躯干和四肢等,常用指标有围度、长度、宽度和皮褶厚度等。其他全身指标包括体重、体积、密度和电阻抗。很长时间以来,研究人员用人体测量指标反映体成分的变化以及某些疾病的发生发展。例如,腰围用于预测肥胖相关疾病的发病率和死亡率。上臂围,特别是用于校正皮下脂肪组织时,是反映营养状况的常用指标。在其他水平上体成分的评估(如FM和FFM)也常用作整体水平的指标。
性别和年龄相同的人体在原子、分子、细胞和组织器官水平上的体成分构成比例相似,但每个人的体格存在大小、形态和外表的差异。体成分在原子、分子、细胞和组织器官水平上的改变最终反映在整体水平上。反之,当体成分在整体水平发生变化时,必将影响其他4个水平。
第二节 构成人体的系统
人体是一个结构和功能极其复杂的统一整体,按照功能可以分为消化系统、运动系统、呼吸系统、泌尿系统、生殖系统、脉管系统、神经系统、内分泌系统、感觉器九大系统。各系统互相联系,密切配合,构成了机体的整个生命活动。如人体的每个细胞都要进行新陈代谢,这就需要从外界获取营养物质,机体借助于消化系统对摄取的食物进行消化吸收,以补充细胞新陈代谢所需要的能量和原料。同时,消化系统与其他系统互相配合,并在神经-体液的调节下,使机体协调地进行各种生命活动。
一、消化系统
消化系统(alimentary system)由消化道和消化腺两部分组成(图1-1-2)。消化系统的功能是摄取和消化食物,吸收营养物质,并将食物残渣排出体外。
(一)消化道
消化道(alimentary canal)是指从口腔到肛门的管道,包括口腔、咽、食管、胃、小肠(十二指肠、空肠和回肠)和大肠(盲肠、阑尾、结肠、直肠和肛管),临床上,通常把从口腔到十二指肠的管道称为上消化道,空肠以下的部分称为下消化道。
1.口腔(oral cavity)
是消化道的起始部,其前端与外界相通,向后与咽相通。口腔内有牙和舌,周围有唾液腺,能向口腔内分泌唾液。
牙是人体内最坚硬的器官,具有咀嚼食物和辅助发音等作用。人一生有乳牙(共20个)和恒牙(28~32个)。乳牙一般在出生后6个月开始萌出,到3岁左右出齐。乳牙萌出时间个体差异较大,与遗传、内分泌、食物性状等有关。6岁左右乳牙逐渐脱落,长出恒牙,按形态可分为切牙、尖牙和磨牙。切牙和尖牙的功能是咬切和撕扯食物,磨牙则能研磨和粉碎食物。牙由牙质、牙釉质、牙骨质和牙髓组织构成。体内99%的钙集中在骨骼和牙齿中。
舌由纵、横和垂直三种不同方向的骨骼肌交织而成,表面被覆黏膜,有协助咀嚼、吞咽、感受味觉和发音等功能。舌分舌体和舌根两部分,舌体背面黏膜呈淡红色,其表面可见许多突起的舌乳头,黏膜上皮中含有味蕾,为味觉感受器,具有感受酸、甜、苦、咸等味觉功能。
2.咽(pharynx)
是前后略扁呈漏斗形的肌性管道,位于颈椎前方,上起颅底,下至第6颈椎体下缘与食管相续,长约12cm。咽的前壁不完整,分别与鼻腔、口腔、喉腔相通。咽是消化道和呼吸道的共同通道,以软腭下缘和会厌上缘为界,分为鼻咽、口咽和喉咽3部分。
![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/53/CmQUOWHX592EXJrbAAAAANCNdWk318643295.jpg?v=aQUpcDEe&t=CmQUOWHX590.)
图1-1-2 人体的消化系统
引自:丁文龙,刘学政.系统解剖学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
3.食管(esophagus)
上端与咽相接,沿脊柱的前方下行,经胸廓上口入胸腔,穿过膈的食管裂孔入腹腔,下端与胃的贲门相续,全长约25cm。食管有3处狭窄:①食管起始处,平第6颈椎体下缘,称颈狭窄,约距中切牙15cm;②与左主支气管交叉处,平第4胸椎体下缘,称支气管主动脉狭窄,约距中切牙25cm;③穿膈的食管裂孔处,平第10胸椎,称膈狭窄,约距中切牙40cm。这些狭窄是异物易滞留的部位,也是炎症和肿瘤的好发部位,进行食管插管时应注意这些狭窄。
4.胃(stomach)
是消化道中最膨大的部分,可容纳和消化食物。
(1)胃的形态:
胃是一个囊状器官,有两口、两壁和两缘。入口称贲门(cardia),与食管相接。出口称幽门(pylorus),与十二指肠相接,此处表面常有环形浅沟,是胃和十二指肠分界的标志。幽门处胃壁环形平滑肌增厚形成幽门括约肌,有调节胃内容物排空的作用。该肌表面覆以游离缘朝向小肠方向的双层黏膜皱襞称幽门瓣,有防止肠内容物逆流的作用。胃的上缘凹而短,朝向右上方,称胃小弯,其最低处称角切迹,是胃体和幽门部在胃小弯侧的分界。下缘凸而长,朝向左下方,称胃大弯。胃大弯起始处与食管左缘构成的锐角称贲门切迹。
(2)胃的位置:
胃在中等充盈时,大部分位于左季肋区,小部分位于腹上区。贲门在第11胸椎左侧,幽门在第1腰椎右侧。胃空虚时位置较高,充盈时胃大弯可达脐平面。
5.小肠(small intestine)
上接幽门,下续盲肠,是最长的消化管,也是食物消化、吸收的主要部位。正常成年人的小肠长4~5m。小肠黏膜具有许多环状皱襞,皱襞上有大量绒毛,绒毛长0.5~1.5mm,外面还有许多微绒毛,使得小肠的吸收面积比同样长短的简单圆筒的面积增加约600倍,可达200~250m 2 。
小肠分为十二指肠、空肠和回肠3部分。十二指肠(duodenum)长约25cm,呈“C”形。空肠(jejunum)和回肠(ileum)借肠系膜连于腹后壁,又称系膜小肠。空肠起自十二指肠空肠曲,回肠末端在右髂窝,与大肠相连。
6.大肠(large intestine)
长约1.5m,可分为盲肠、阑尾、结肠、直肠和肛管5部分。结肠和盲肠有3个共同的形态特征:结肠带是肠壁纵行平滑肌增厚形成的带状结构,共3条,沿肠的纵轴排列;结肠袋是肠管向外膨出的袋状突起;肠脂垂是附着于结肠带边缘大小不等的脂肪突起。
(1)盲肠(caecum):
下端为盲端的带形,长约6~8cm,位于右髂窝,以回盲口平面与升结肠分界。临床上常将回盲末端、盲肠、阑尾合称回盲部。
(2)阑尾(appendix):
一般长约5~7cm,近端连于盲肠后内侧壁,远端游离。阑尾根部比较固定,三条结肠带汇集于阑尾根部。阑尾根部的体表投影点,常以麦氏点为标志,即脐与右髂前上棘连线的中外1/3交点。
(3)结肠(colon):
是介于盲肠和直肠之间的一段大肠,分为升、横、降、乙状结肠4部分,呈“M”形将小肠围在其中(图1-1-3)。
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图1-1-3 小肠和大肠
引自:丁文龙,刘学政.系统解剖学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
(4)直肠(rectum):
起自第3骶椎平面,向下沿骶、尾骨前下方,穿盆膈移行为肛管。
(5)肛管(anal canal):
上端自盆膈平面与直肠相接,下端终于肛门。
(二)消化腺
消化腺(alimentary gland)包括位于消化管壁内的小消化腺和消化管壁外独立存在的大消化腺两种。前者如食管腺、胃腺和肠腺等,后者如口腔腺、肝和胰。消化腺分泌消化液,经导管排入消化管,分解和消化食物。
1.肝(liver)
是人体最大的腺体,成人肝的重量占体重的1/50~1/40。肝的血液供应十分丰富,质地柔软而脆弱,易受外力冲击而破裂,发生腹腔内大出血。肝是机体新陈代谢最活跃的器官,具有分泌胆汁,参与糖、脂肪、蛋白质和维生素的合成、转化和分解以及吞噬、防御、解毒的功能,胚胎期还有造血功能。
(1)肝的位置:
肝大部分位于右季肋区和腹上区,小部分位于左季肋区。其大部分被左右肋弓掩盖,仅在左右肋弓之间露于剑突下方与腹前壁相贴。
(2)肝外胆道:
指肝细胞分泌的胆汁出肝后流经的各个管道,包括胆囊和输胆管道。胆囊(gallbladder)呈长梨形,位于胆囊窝内,借结缔组织与肝相连,下面覆以腹膜,并与十二指肠、结肠右曲相邻。具有储存和浓缩胆汁的功能,并有调节胆道压力的作用。输胆管道包括左右肝管、肝总管、胆总管和肝胰壶腹。
(3)肝的血管:
肠系膜血管收集消化道的营养物质,动脉携带富含氧的血液,从心到小肠。血管汇合成肝门静脉,将吸收的营养物质引入肝。肝动脉携带来自于肺含氧的新鲜血液,为肝细胞提供氧。大毛细血管在肝内纵横交错形成一个网络,使营养物质和氧分布于所有细胞,利于细胞从消化道进入血液;肝静脉收集肝内的血液回流至心(图1-1-4)。
![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/57/CmQUOWHX5-yEcWvxAAAAAMHsVVU549536603.jpg?v=gCWMu00E&t=CmQUOWHX5-w.)
图1-1-4 肝的血管
引自:Whitney E,Rolfes SR. Understanding Nutrition. 13th ed. Belmont:Wadsworth Cengage Learning,2012.
2.胰(pancreas)
是人体第二大消化腺,由外分泌部和内分泌部组成,外分泌部(腺细胞)分泌的胰液含多种消化酶,参与糖、脂肪和蛋白质的分解。胰腺内散在的内分泌细胞团块称胰岛,产生胰岛素。胰位于胃的后方,在第1、2腰椎平面横卧于腹后壁。胰呈三棱柱形,分头、体、尾3部。胰管自胰尾走向胰头,沿途收集许多小叶间导管的胰液,最后与胆总管汇合形成肝胰壶腹,将胰液和胆汁输入十二指肠。
二、运动系统
运动系统(motor system)由骨、骨连结和骨骼肌组成,占成人体重的60%~70%。骨和骨连结构成人体的支架,称为骨骼,具有支持人体、保护体内脏器和运动等功能。骨骼肌附着于骨的表面,收缩时牵拉骨引起关节运动。在运动过程,骨起杠杆作用,骨连结是运动的枢纽,骨骼肌是运动的动力部分。
(一)骨
1.骨的形态
成人有206块骨(bone),按形态可分为长骨、短骨、扁骨和不规则骨四类,按部位可分为颅骨、躯干骨和四肢骨三部分(图1-1-5)。颅骨包括8块脑颅骨、15块面颅骨、鼻窦、翼点和颅窝。躯干骨包括26块脊柱骨、1块胸骨和12对肋骨,分别参与脊柱、骨性胸廓和骨盆的构成。四肢骨包括上肢骨和下肢骨,其数量和排列方式基本相同,上肢骨每侧32块,共64块,下肢骨每侧31块,共62块。由于人体直立,上肢从支持功能中解放出来,可以灵活运动,下肢起着支持和移位的作用。
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图1-1-5 人体的骨骼
引自:丁文龙,刘学政.系统解剖学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
2.骨的构造
骨由骨质、骨膜和骨髓构成。
(1)骨质:
由骨组织构成,按结构可分为密质和松质。骨密质质地致密,抗压抗扭曲性强,分布于骨的表面;骨松质呈海绵状,由相互交织的骨小梁排列而成,分布于骨的内部。短骨和长骨的骨骺外周是薄层的骨密质,内部为大量的骨松质。骨小梁的排列方向与骨所承受的压力和张力的方向平行,因而骨能承受较大的重量。
(2)骨膜:
主要由纤维结缔组织构成,被覆于新鲜骨的表面,含有丰富的神经、血管和淋巴管,对骨的营养、再生和感觉有重要作用。骨膜的内层和骨内膜有分化成骨细胞和破骨细胞的能力,具有产生新骨质、破坏原骨质和重塑骨的功能。幼年时骨膜功能非常活跃,能够促进骨的生长;成年时相对静止,维持骨的生理状态。骨一旦发生损伤(如骨折),骨膜成骨功能又重新活跃,以促进骨折的修复愈合;如骨膜剥离太多或损伤过大,则骨折愈合困难。
(3)骨髓:
存在于骨髓腔和骨松质的网眼内,可分为红骨髓及黄骨髓。在胎儿和幼儿时期,骨髓全部为红骨髓,具有造血功能。5~6岁以后,长骨骨髓腔内的红骨髓逐渐被脂肪组织代替,呈黄色,称为黄骨髓,失去了造血功能。在失血或贫血时,黄骨髓可以转化为红骨髓,恢复造血功能。
(二)骨连结与关节
骨连结是指骨与骨之间借纤维结缔组织、软骨相连形成的连结。按骨连结方式,可分为直接连结和间接连结,直接连接分为纤维连结、软骨连结和骨性结合,连接较牢固,不活动或少许活动;间接连结又称滑膜关节,简称关节,一般具有较大的活动性。关节的基本结构为关节面、关节囊和关节腔,辅助结构包括韧带、关节盘和关节唇、滑膜襞和滑膜囊。骨借助骨连结构成坚韧的骨支架。
(三)骨骼肌
肌肉根据组织结构和功能可分为骨骼肌、心肌和平滑肌。骨骼肌(skeletal muscle)多数借肌腱附着于骨骼,主要存在于躯干和四肢,可随人的意志收缩,又称随意肌。后两种肌肉是心脏、胃肠道等内脏器官的主要组成部分。
1.骨骼肌的结构和功能
每块骨骼肌包括肌腹和肌腱两部分。肌纤维呈细长圆柱状,有多个至数百个细胞核,位于纤维的周缘部。骨骼肌的周围有筋膜、滑膜囊、腱鞘和籽骨等辅助装置,具有保持肌肉位置、保护和协助肌肉活动的作用。骨骼肌的主要功能是在躯体神经支配下收缩或舒张,进行随意运动。肌肉内还有感受本身体位和状态的感受器,不断将冲动传向中枢,反射性地保持肌肉的紧张度,以维持体姿和保障运动时的协调。另外,肌肉还具有一定的弹性,可减缓外力对人体的冲击。
2.骨骼肌的收缩作用
骨骼肌首先将神经兴奋的信息传导至肌肉。神经和肌肉的结合部位是神经末梢,可释放神经递质乙酰胆碱。当肌肉收缩的信息通过肌细胞膜传递到肌细胞内时,钙离子的作用占主导地位。在肌细胞的肌质网内有大量的钙离子,这些钙离子释放到胞质,并作用于肌细胞内的肌原纤维,使肌原纤维收缩变短,从而使整个肌细胞变短,即为肌肉的收缩作用。相反,胞质内的钙离子进入肌质网时,肌原纤维失去钙离子的作用而舒张变长,整个肌细胞变长,即为肌肉的舒张作用。
三、呼吸系统
呼吸系统(respiratory system)由呼吸道和肺组成,是机体与外界进行气体交换的装置,兼有感受嗅觉和发音的作用。呼吸道包括鼻、咽、喉、气管和各级支气管;肺由肺泡和肺内各级支气管以及肺间质构成。临床上常将鼻、咽、喉称为上呼吸道;将支气管和各级支气管称为下呼吸道(图1-1-6)。
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图1-1-6 人体的呼吸系统
引自:丁文龙,刘学政.系统解剖学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
(一)鼻
鼻(nose)是呼吸道的起始部位,又是嗅觉器官,由外鼻、鼻腔和鼻窦3部分组成。鼻窦是位于鼻腔周围的骨性腔隙,均开口于鼻腔,又称为副鼻窦,对发音起共鸣的作用,也有温暖和湿润空气的作用。
(二)喉
喉(larynx)位于颈前中部,成人约与第4~6颈椎同高,由喉软骨、喉连结和喉腔组成。喉既是呼吸道,又是发音器官。喉壁由软骨作支架,由关节、韧带和肌肉连结,内表衬以黏膜。
(三)气管
气管(trachea)上端在第6颈椎体下缘平面接环状软骨,向下于胸骨角平分为左、右主支气管,经肺门入肺。气管由12~19个“C”形的气管软骨环构成支架,相邻软骨环之间借气管环韧带相连。气管后壁无软骨,由纤维结缔组织和少量平滑肌构成的膜壁封闭,以利于吞咽时食管的扩张。
(四)肺
肺(lungs)位于胸腔内,纵隔的两侧。肺大致呈圆锥形,右肺较宽短,被斜裂和水平裂分为上、中、下三叶。左肺较狭长,被斜裂分为上、下两叶。肺有两套血管,一为功能性血管,是肺完成气体交换的血管,每侧有一条肺动脉和两条肺静脉,在肺内连于肺泡壁周围的毛细血管网,并在此进行气体交换;另一为营养性血管,供给肺营养物质和氧气,每侧肺有1~2支较细小的支气管动脉和支气管静脉,也与支气管的各级分支伴行出入肺。
四、泌尿系统
泌尿系统(urinary system)包括肾、输尿管、膀胱和尿道四部分(图1-1-7),其主要功能是产生和排出尿液,同时将人体代谢生成的尿酸、尿素等废物排出体外。另外,泌尿系统还具有调节血液酸碱度的作用。
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图1-1-7 人体的泌尿系统
引自:丁文龙,刘学政.系统解剖学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
(一)肾
肾(kidney)是机体最重要的排泄器官,通过尿的生成和排出,肾排出机体代谢终产物和体内过剩的物质,调节水、电解质和酸碱平衡,调节动脉血压,从而维持机体内环境的稳态。肾也能合成和释放多种生物活性物质,如肾素、促红细胞生成素、激肽等。
1.肾的位置与结构
肾位于腹膜后脊柱两旁,左、右各一,呈红褐色,每个肾重120~150g。肾上端与肾上腺相接,内侧缘的肾门是肾血管、肾盂、淋巴管和神经出入之处。肾窦内有肾小盏、肾大盏、肾盂、肾动脉的分支、肾静脉的属支及神经、淋巴管和脂肪组织。肾实质可以分为浅层的肾皮质和深层的肾髓质。肾皮质血管丰富,色暗红,由肾小体和肾小管组成,是肾的泌尿部。肾髓质约占肾实质厚度的2/3,由集合管和乳头管组成,色较浅,是肾的排泄部。
2.肾单位
肾单位(nephron)是肾的基本功能单位,与集合管共同完成尿的生成过程。人体每个肾含有80万~100万个肾单位,每个肾单位包括肾小体和肾小管两部分,都有单独生成尿液的功能(图1-1-8)。
(1)肾小体:
由肾小球和肾小囊组成。肾小球是一团毛细血管网,其两端分别和出球小动脉、入球小动脉相连,外侧被肾小囊包裹。从肾小球滤过的液体流入肾小囊中。
(2)肾小管:
是细长迂回的上皮性管道,包括近曲小管、髓袢和远曲小管。
(二)输尿管
输尿管(ureter)为细长的肌性管道。依其走向,输尿管可分为腹段、盆段和壁内段。输尿管有三个生理狭窄,在走行中形成三个弯曲。输尿管结石常嵌顿在输尿管的狭窄和弯曲处,引起输尿管绞痛,甚至肾盂积水。
(三)膀胱
膀胱(urinary bladder)是储存尿液的肌性囊状器官,伸缩性很大,成人容量为350~500ml,最大可达800ml,女性膀胱容量较男性的略小。
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图1-1-8 肾单位示意图
引自:王庭槐.生理学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
(四)尿道
尿道是排尿的管道,在男性兼有排精的功能。女性尿道起于膀胱的尿道内口,止于阴道前庭的尿道外口,易于扩张。由于女性尿道短而直,且开口于阴道前庭,距阴道口和肛门较近,故尿路逆行感染多见。
五、生殖系统
生殖系统(genital system)的功能是繁殖后代、延续种族。男性和女性生殖系统虽然不同,但都包括内生殖器和外生殖器两部分。
(一)男性生殖系统
男性生殖系统内生殖器包括:①睾丸(testis):为男性生殖腺,产生精子和分泌雄激素(如睾酮、脱氢表雄酮、雄烯二酮、雄酮等);②输精管道:包括附睾、输精管和射精管、男性尿道;③附属腺:包括精囊腺、前列腺和尿道球腺。外生殖器包括阴囊和阴茎。
(二)女性生殖系统
女性生殖系统内生殖器包括:①卵巢(ovary):是女性生殖腺,产生卵子、分泌雌激素和孕激素及少量的雄激素。②输卵管(uterine tube):是一对弯曲的输送卵子的肌性管道,由内侧向外侧分为子宫部、输卵管峡、输卵管壶腹和输卵管漏斗。③子宫(uterus):为一中空的肌性器官,是孕育胎儿的场所。成人子宫呈前后稍扁的倒置梨形,可分为底、体、颈三部分,还有子宫阔韧带、子宫圆韧带、子宫主韧带和骶子宫韧带维持子宫的正常位置。女性外生殖器包括阴阜、大阴唇、小阴唇、阴道前庭、阴蒂、前庭球和前庭大腺。
六、脉管系统
脉管系统是封闭的管道系统,包括由心和血管组成的心血管系统及由淋巴管道、淋巴组织与淋巴器官组成的淋巴系统。脉管系统的功能是转运营养物质、氧和二氧化碳、新陈代谢产物、激素和淋巴细胞等,心脏还具有内分泌功能,可产生维持体内环境稳定的活性物质。
(一)心血管系统
人体的心血管系统(cardiovascular system)包括心、动脉、毛细血管和静脉。
1.心(heart)
位于胸腔中纵隔内,约2/3在身体正中矢状面的左侧,1/3在右侧。心的前方隔心包对向胸骨体和第2~6肋软骨,大部分被肺和胸膜遮盖,只有一小部分与胸骨体下部左半及左侧第4~6肋软骨接触。
心是连接动、静脉的枢纽和心血管系统的“动力泵”,主要由心肌构成。心内部被心间隔分为互不相通的左右两半,每半又各分为心房和心室,所以,心有左心房、左心室、右心房、右心室四个腔。同侧心房和心室借房室口相通。心房接受静脉,心室发出动脉。在房室口和动脉口均有瓣膜,可顺流开启、逆流关闭,保证血液定向流动。心传导系统由特殊的心肌细胞组成,主要包括窦房结、房室结、房室束,具有产生和传导兴奋的功能。
为心脏自身供应血液的动脉被称为冠状动脉。左冠状动脉起自主动脉左窦,由左心耳与肺动脉干之间进入冠状沟;右冠状动脉起自主动脉右窦,由右心耳和肺动脉干之间进入冠状沟。心的静脉血约有90%由冠状窦注入右心房。注入冠状窦的主要静脉有心大静脉、心中静脉、心小静脉。
2.动脉(artery)
是运送血液离开心脏的管道。动脉管壁较厚,可分为三层:内膜菲薄,腔面为一层内皮细胞,能减少血流阻力;中膜较厚,含平滑肌、弹性纤维和胶原纤维,大动脉以弹性纤维为主,中、小动脉以平滑肌为主;外膜由疏松结缔组织构成,含胶原纤维和弹性纤维,可防止血管过度扩张。
根据动脉的位置及其功能可将其分为两个部分:
(1)肺循环的动脉:
肺动脉干短而粗,起自右心室肺动脉口,经升主动脉前方向左后上方斜行,至主动脉弓的下方分为左右肺动脉。
(2)体循环的动脉
1)主动脉:
是体循环中最大的动脉主干,起自左心室,依据其走行和形态分为升主动脉、主动脉弓和降主动脉三部分,从主动脉弓发出的分支由右向左分别为头臂干、左颈总动脉和左锁骨下动脉;降主动脉又以主动脉裂孔为界,分为胸主动脉和腹主动脉。
胸主动脉位于胸腔的后纵隔内,在第4胸椎的左侧接主动脉弓,沿脊柱下行。腹主动脉在隔的主动脉裂孔处接续胸主动脉,沿腰椎下降,至第4腰椎下缘处分为左、右髂总动脉。
2)颈总动脉:
是头颈部的动脉主干,上段位置表浅,可摸到其搏动。左颈总动脉起自主动脉弓,右颈总动脉起自头臂干,至甲状软骨上缘处分为颈内动脉和颈外动脉。颈外动脉主要分支有甲状腺上动脉、舌动脉、面动脉、颞浅动脉、上颌动脉;颈内动脉在颈部无分支,自颈总动脉发出后上行至颅底,经颈动脉管入颅腔,分布于脑和视器。
3)锁骨下动脉:
左锁骨下动脉起自主动脉弓,右锁骨下动脉起自头臂干,两者经胸锁关节的后方斜向外穿行,至第1肋外缘为腋动脉,其分支主要分布于肩部和胸壁;肱动脉续于腋动脉,位置表浅,在肱二头肌内侧沟处可摸到肱动脉的搏动,是临床上测量血压时听诊的部位;桡动脉在前臂远侧、桡侧腕屈肌腱外侧,下段位置表浅,是临床触摸脉搏的常用部位。
3.毛细血管(capillary)
是连接动静脉末梢间的管道,管壁主要由一层内皮细胞和基膜构成。毛细血管彼此吻合成网,几乎遍布全身。毛细血管数量多,管壁薄,通透性大,管内血流缓慢,是血液与组织液进行物质交换的场所。
4.静脉(vein)
是运送血液向心脏回流的血管。小静脉由毛细血管汇合而成,在向心回流过程中不断接受属支,逐渐汇合成中静脉、大静脉,最后注入心房。静脉管壁也可分为内膜、中膜和外膜三层,但其界限常不明显。与相应的动脉比较,静脉管壁薄,管腔大,弹性小,容血量较大。
(1)肺循环的静脉:
在胸腔两侧的肺组织里各有两条静脉,分别为左上、左下肺静脉和右上、右下肺静脉。肺静脉起自肺门,向内侧穿过纤维心包,注入左心房后部。肺静脉将含氧量高的血液输送到左心房。
(2)体循环的静脉:
包括上腔静脉、下腔静脉和心静脉系。下腔静脉系中收集腹腔内不成对器官(肝除外)静脉血液的血管组成肝门静脉系。在正常情况下,肝门静脉系与上、下腔静脉系之间的交通支细小,血流量少。
5.血液循环
在神经体液调节下,血液沿心血管系统循环不息。血液由左心室泵出,经主动脉及其分支到达全身毛细血管,血液在此与周围的组织、细胞进行物质和气体交换,再通过各级静脉,最后经上、下腔静脉及心冠状窦返回右心房,这一循环途径称为体循环(大循环)。血液由右心室搏出,经肺动脉干及其各级分支到达肺泡毛细血管进行气体交换,再经肺静脉进入左心房,这一循环途径称为肺循环(小循环)(图1-1-9)。体循环和肺循环同时进行,体循环的路程长,流经范围广,以动脉血滋养全身各部,并将全身各部的代谢产物和CO 2 运回心;肺循环路程较短,只通过肺,主要使静脉血转变成氧饱和的动脉血。
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图1-1-9 人体的血液循环示意图
引自:丁文龙,刘学政.系统解剖学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
(二)淋巴系统
淋巴系统(lymphatic system)由淋巴管道、淋巴组织和淋巴器官组成,淋巴组织分为弥散淋巴组织和淋巴小结两类,淋巴管道和淋巴结的淋巴窦内含有淋巴液,淋巴器官包括淋巴结、胸腺、脾和扁桃体。淋巴系统是心血管系统的辅助系统,协助静脉引流组织液。淋巴器官和淋巴组织具有产生淋巴细胞、过滤淋巴液和进行免疫应答的功能。
1.淋巴管道
包括毛细淋巴管、淋巴管、淋巴干、淋巴导管。胸导管是全身最大的淋巴管,收纳全身约3/4部位的淋巴。
2.脾
是人体最大的淋巴器官,位于左季肋区,胃底与膈之间,呈椭圆形,可分为膈脏两面、前后两端和上下两缘。脾具有造血、储血、清除衰老红细胞和进行免疫应答的功能。
七、神经系统
神经系统(nervous system)是人体结构和功能最复杂的系统,含有数以亿计相互联系的神经元和神经胶质细胞。它控制和调节其他系统的活动,使机体成为一个有机的整体,以适应不断变化的环境。神经系统的基本活动方式是反射,其结构是反射弧,如果反射弧中的任何一个环节损伤,都会出现反射障碍。因此,临床上常用检查反射活动来诊断神经系统疾病。
神经系统由中枢神经系统(central nervous system)和周围神经系统(peripheral nervous system)两大部分组成。中枢神经系统包括脑和脊髓,周围神经系统包括脑神经和脊神经。
(一)中枢神经系统
1.脑(brain)
位于颅腔内,人脑的平均重量为1400g。脑可分为端脑、间脑、小脑和脑干四个部分。脑干自下而上分为中脑、脑桥和延髓。大脑能够调节各器官的功能及整体生理过程,使之适应体外环境变化,维持正常的生命活动。在长期的进化过程中,大脑发展出记忆、情感、思维等一系列高级活动,成为人类区别于其他动物的最重要标志。小脑是一个重要的运动调节中枢,具有维持身体平衡、调节肌张力和协调骨骼肌运动等功能。
2.脊髓(spinal cord)
位于椎管内,长42~45cm,上端在枕骨大孔处与延髓相连,下端在成人平第1腰椎体下缘。脊髓呈前后略扁的圆柱形,外包被膜,与脊柱的弯曲一致。全长有两处膨大部,上部称颈膨大,下部称腰骶膨大。脊髓主要由灰质和白质构成,在灰白质的交界处有网状结构。脊髓是神经系统的低级中枢,通过上行纤维束,将脊神经分布区的各种感觉冲动传至脑;通过下行纤维束和脊神经,将脑发出的神经冲动传到效应器。正常状态下,脊髓的活动是在脑的控制下进行的。
3.被膜
脑和脊髓的表面包有三层被膜,由外向内依次为硬膜、蛛网膜和软膜。它们对脑和脊髓有保护、营养和支持作用。
4.脑脊液
是一种无色透明的液体,流动于脑室及蛛网膜下隙内,处于不断产生和回流的相对平衡状态,成人脑脊液总量平均150ml。脑脊液有运输营养物质、带走代谢产物、减缓外力对脑的冲击、调节颅内压等作用。如脑脊液的循环通路受阻,可引起颅内压增高和脑积水。
5.脑屏障
中枢神经系统内对物质在毛细血管或脑脊液与脑组织之间的物质转运过程进行一定限制或选择的结构为脑屏障。脑屏障包括位于血液与脑、脊髓神经细胞之间的血脑屏障,位于脑室脉络丛的血液与脑脊液之间的血-脑脊液屏障,以及位于脑室和蛛网膜下隙的脑脊液与脑、脊髓神经细胞之间的脑脊液-脑屏障。脑屏障对于保持神经元的正常活动,维持稳定的微环境,使微环境中的氧、有机物及离子浓度平衡和稳定,具有重要作用。
6.传导通路
周围感受器接受内外环境的各种刺激,并将其转化为神经冲动,经传入神经传递到中枢神经系统,最后至大脑皮层,通过大脑皮质的分析和综合,产生感觉。另一方面,大脑皮质发出适当的冲动,经脑干和脊髓的运动神经元到达躯体和内脏效应器,引起相应的反应。因此,在神经系统内存在着上行和下行的两大类传导路:即感觉传导通路和运动传导通路。
(二)周围神经系统
周围神经系统是除中枢神经系统以外、分布于全身各处的神经结构和神经组织。根据与中枢神经连接部位的特点,周围神经系统可分为脊神经和脑神经;根据周围神经终末分布部位的特点,又可分为躯体神经和内脏神经。从功能上,周围神经系统可分为感觉神经和运动神经,感觉神经将神经冲动由外周感受器向中枢内传导,运动神经将神经冲动由中枢神经系统传出至外周效应器。
1.脊神经
共31对,每对脊神经连于一个脊髓节段,借运动性前根与感觉性后根与脊髓相连,两者在椎间孔处汇合而成脊神经,主要分布于躯干和四肢。每对脊神经都是混合性神经,它既含感觉纤维又含运动纤维,脊神经所含的纤维成分分为4种:躯体感觉纤维、内脏感觉纤维、躯体运动纤维、内脏运动纤维。
2.周围神经
脑神经与脑相连的周围神经,共12对,主要分布于头部。每对脑神经内所含神经纤维成分多者4种,少者1种,12对脑神经可分为三类:①感觉性神经:包括嗅神经、视神经和前庭蜗神经;②运动性神经:包括动眼神经、滑车神经、展神经、副神经和舌下神经;③混合性神经:包括三叉神经、面神经、舌咽神经和迷走神经。
3.内脏神经
主要分布于内脏、心血管和腺体。与躯体神经一样,按照纤维的性质可分为运动和感觉纤维成分。
(1)内脏运动神经:
主要调节内脏、心血管的活动和腺体的分泌,通常不受人体的意志控制,又称为自主神经系统或植物性神经系统。根据形态、功能特点,内脏运动神经分为交感神经和副交感神经,两者对同一器官的作用既互相拮抗又互相统一。
1)交感神经:
起自脊髓胸、腰段灰质的侧角,神经节位于椎旁节和椎前节中,离效应器官较远。交感神经支配全身内脏器官,兴奋时产生的效应较广泛。交感神经元除含有经典神经递质去甲肾上腺素外,也含有神经肽Y等神经肽类物质,其轴突末梢可释放多巴胺,可抑制胆碱能突触传递。
2)副交感神经:
起自脑干的脑神经核和脊髓骶段灰质相当于侧角的部位,通常位于效应器官壁内。副交感神经不支配皮肤和肌肉的血管、一般的汗腺、竖毛肌、肾上腺髓质,因此,兴奋时的效应相对局限。副交感神经元属于胆碱能神经元,多数含有血管活性肠肽和降钙素基因相关肽等神经肽类物质。
(2)内脏感觉神经:
初级神经元位于脑神经节和脊神经节内,周围突分布于内脏和心血管等处的内感受器。
八、内分泌系统
内分泌系统(endocrine system)是机体的调节系统,其分泌物称为激素。与胃、胰腺等外分泌腺相比,内分泌腺具有体积小,无导管,血运丰富,分泌物量少但作用大而持久等特点。激素的作用多与人的生长、发育及种族的繁衍有关。受激素作用的组织或器官称靶器官或靶细胞。内分泌系统和神经系统关系密切,两者共同完成对人体代谢、生长、发育、生殖、行为、情绪、记忆和睡眠等活动的调节,所以又称之为神经体液调节。
内分泌系统包括垂体、松果体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、胰腺内的胰岛和生殖腺内的内分泌组织(图1-1-10)。另外,在消化道也存在大量的内分泌细胞,其分泌的胃肠激素在体内具有重要功能,因此,消化道也属于内分泌器官之一。与此有关内容在第三节(食物的消化)中介绍。
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图1-1-10 人体的内分泌系统
引自:丁文龙,刘学政.系统解剖学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
(一)垂体
垂体(hypophysis)位于颅底蝶鞍部的垂体窝内,淡红色,借漏斗与下丘脑相连。垂体可分为腺垂体和神经垂体两大部分。
腺垂体由腺上皮细胞构成,分泌的激素目前已经确定的有7种,包括生长激素(GH)、催乳激素(PRL)、促黑激素(MSH)、促甲状腺激素(TSH)、促肾上腺皮质激素(ACTH)、促黄体激素(LH)、促卵泡激素(FSH)。生长激素可促进蛋白质合成和骨的生长,幼年分泌不足可致侏儒,若分泌过剩则导致巨人症;成人分泌过多出现肢端肥大症。促激素的作用可促进相关器官、腺体的分泌和发育。
神经部的结构由神经纤维和胶质细胞构成,本身没有分泌功能。由下丘脑视上核和室旁核分泌的抗利尿激素和催产素,经下丘脑-垂体纤维束传送到神经垂体释放,以发挥调节作用。
(二)松果体
松果体(pineal body)又名脑上腺,位于丘脑后上方,中脑顶盖上方的松子样小体。在儿童时期发育较好,7岁以后逐渐萎缩,至成人后钙化。
松果体分泌褪黑色素,可抑制促性腺激素的释放而抑制性成熟。如果儿童时损伤松果体,则出现性早熟和第二性征的异常发育、生殖器官巨大症等。
(三)甲状腺
甲状腺(thyroid gland)如“H”形,棕红色,位于颈前部喉和气管上部的前方及两侧。重约20~40g。两个侧叶位于甲状软骨中部至第六气管软骨环间,并由第2~4气管软骨环间的峡部相连。甲状腺外有两层被膜,两者之间为囊鞘间隙,内有甲状腺的血管神经以及甲状旁腺等。甲状腺鞘背面与环状软骨间有增厚的甲状腺悬韧带,将甲状腺固定于喉与气管壁上,故吞咽时,甲状腺可随喉上下移动,为判断甲状腺肿物的依据之一。
甲状腺激素几乎作用于机体的所有组织,其主要作用是调节新陈代谢、生长发育等基本生理过程。甲亢时,基础代谢增高,患者可有心跳加快、失眠烦躁、体重减轻、眼球突出等表现。功能低下时,可出现黏液性水肿,影响儿童发育称呆小症。某些地区缺碘可引起地方性甲状腺肿。
(四)甲状旁腺
甲状旁腺(parathyroid gland)为椭圆形粒状小腺体,左、右各一对,位于甲状腺侧叶后缘。由于甲状旁腺经常藏在甲状腺囊鞘间隙内,偶有埋于甲状腺组织内,因此,在甲状腺手术时应予以注意,以免将其切除。
甲状旁腺分泌甲状旁腺激素,其靶器官主要是肾和骨,可调节体内钙磷代谢。在甲状旁腺素和降钙素的共同调节下,维持机体血钙平衡。
(五)肾上腺
肾上腺(suprarenal gland)位于腹后壁,肾脏的上端,左侧呈半月形,右侧为三角形。肾上腺与肾共同包于肾筋膜内但其纤维囊和脂肪囊单独包裹,因此,不会随肾下降而移位。肾上腺的血流丰富,有上、中、下三条动脉供应。肾上腺可分为外层的皮质和内层的髓质两部分。
1.肾上腺皮质
较厚,位于表层,约占肾上腺的80%,从外向里可分为球状带、束状带和网状带三部分。肾上腺皮质分泌的皮质激素属于类固醇(甾体)激素,分为盐皮质激素、糖皮质激素和性激素三类。各类皮质激素由肾上腺皮质不同层上皮细胞分泌,其作用广泛,是维持生命活动所必需的激素。
(1)盐皮质激素:
由肾上腺皮质外层球状带细胞分泌的醛固酮(aldosterone)是典型代表,其主要作用是促进肾小管和上皮细胞重吸收Na + 和分泌K + ,并增加水的重吸收。醛固酮还能增强血管平滑肌对缩血管物质的敏感性。肾素-血管紧张素系统可促进醛固酮的合成和分泌。
(2)糖皮质激素:
由束状带细胞分泌,主要是皮质醇(cortisol)。体内大多数组织存在糖皮质激素受体,因此其作用广泛且复杂,主要体现在:①对物质代谢的影响:通过减少组织对糖的利用和加速肝糖异生使血糖升高;促进脂肪分解,增强脂肪酸在肝内的氧化,从而利于肝糖异生;抑制肝外组织细胞内的蛋白质合成,加速其分解,减少氨基酸转运至肝外组织,为肝糖异生提供原料;相反,促进肝外组织产生的氨基酸转运入肝,增加肝内蛋白质的合成。②影响血细胞、心血管系统、胃肠道等组织器官的活动,调节水盐代谢等。③参与应激反应。
(3)性激素:
网状带细胞主要分泌性激素,如脱氢雄酮(dehydroepiandrosterone)和雌二醇(estradiol),这些激素在青春期可加速生长发育和促使第二性征出现。
2.肾上腺髓质
位于肾上腺的中央部,周围有皮质包围,还有少量交感神经节细胞。肾上腺髓质分泌肾上腺素和去甲肾上腺素。肾上腺素(adrenaline,epinephrine,AD)是肾上腺髓质的主要激素,其化学本质为儿茶酚胺,主要功能是作用于心肌,使心肌收缩力加强、兴奋性增高,传导加速,心输出量增多。此外,肾上腺素对皮肤、黏膜和内脏(如肾脏)的血管呈现收缩作用;对冠状动脉和骨骼肌血管呈现扩张作用等;可松弛支气管平滑肌及解除支气管平滑肌痉挛。去甲肾上腺素(norepinephrine)是从副肾髓质和肾上腺素一起被提取出来的激素,其主要作用是使小动脉平滑肌收缩,从而使血压升高。
(六)胰岛
胰岛(pancreatic islets)是胰的内分泌部分,为许多大小不等、形状不一的细胞团,散在于胰实质内,以胰尾居多。
1.胰岛细胞
人类的胰岛细胞按其染色和形态学特点,主要分为α细胞、β细胞、δ细胞及PP细胞。α细胞约占胰岛细胞的20%,分泌胰高血糖素;β细胞占胰岛细胞的60%~70%,分泌胰岛素;δ细胞占胰岛细胞的10%,分泌生长抑素;PP细胞数量很少,分泌胰多肽。细胞之间有丰富的毛细血管分布,有利于胰岛细胞分泌的激素进入血液循环。
2.胰岛素(insulin)
人胰岛素是含51个氨基酸残基的小分子蛋白质,由21肽的A链和30肽的B链组成。正常成年人胰岛素的分泌量为40~50U/d。胰岛素在血液中有游离和与血浆蛋白结合两种形式,两者之间保持动态平衡,只有游离的胰岛素具有生物活性。胰岛素是促进物质合成代谢,维持血糖稳态的关键激素,对于机体能源物质的储存及生长发育具有重要意义。胰岛素的生物学作用主要有:①对糖代谢的作用:具有降低血糖的作用,促进肝、肌肉摄取、储存和利用葡萄糖,分别以肝糖原和肌糖原的形式储存;②对脂肪代谢的作用:可促进脂肪的合成与储存,抑制脂肪的分解和利用,降低血中脂肪酸浓度;③对蛋白质代谢的作用:能促进蛋白质合成和储存,抑制蛋白质的分解;④对电解质代谢的作用:促进K + 、Mg 2+ 、磷酸盐等进入细胞,参与细胞物质代谢活动;⑤对生长的作用:与生长激素协同作用,促进机体生长。
3.胰高血糖素(glucagon)
含29个氨基酸残基的直链多肽,其N末端第1~6位氨基酸残基为其生物活性所必需,其主要靶器官是肝。与胰岛素的生物学作用相反,胰高血糖素是一种促进物质分解代谢的激素,动员体内能源物质分解供能,因而加速组织内的糖原分解,使血糖升高。
九、感觉器
感觉器(sensory organ)是机体感受环境刺激的装置,是感受器(receptor)及其附属结构的总称。感受器主要指感受内、外环境刺激而产生兴奋的结构,广泛分布于人体各部,其功能是接受相应刺激后转变为神经冲动,由神经系统传导通路传到大脑,产生相应的感觉;再由高级中枢发出神经冲动传至效应器,对刺激作出反应。
感受器种类繁多,根据其所在部位和接受刺激的来源分为三类:①外感受器:分布在皮肤、黏膜、视器和听器等处,感受来自外界环境的痛、温、触、压、光、声等刺激;②内感受器:分布在脏器和心血管等处,接受体内环境的物理和化学刺激,如渗透压、压力、温度、离子和化合物浓度变化等;③本体感受器:分布在肌肉、肌腱、关节、韧带和内耳的位觉器等处,接受机体运动和平衡变化时产生的刺激。
感觉器的结构比感受器复杂,还具有复杂的附属结构,如视器由感受器眼球和眼副器构成,听器由声音感受器和耳的传音结构组成。
(一)视器
视器由眼球和眼副器组成。
1.眼球(eyeball)
是视器的主要部分,位于眼眶内,借筋膜与眶壁相连,后部借视神经连于间脑的视交叉(图1-1-11)。眼球的功能是接受光波刺激并转变为神经冲动,经视觉传导通路传至大脑视觉中枢,产生视觉。
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图1-1-11 眼球的水平切面
引自:丁文龙,刘学政.系统解剖学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
(1)眼球壁:
从外向内依次分为眼球纤维膜、血管膜和视网膜三层。
1)眼球纤维膜:
由坚韧的纤维结缔组织构成,有支持和保护作用,由前向后可分为:①角膜(cornea):占眼球纤维膜的前1/6,无色透明,富有弹性,无血管,但含有丰富的感觉神经末梢。角膜的曲度较大,外凸内凹,具有屈光作用。角膜的营养来自周围的毛细血管、泪液和房水。②巩膜(sclera):占眼球纤维膜的后5/6,乳白色不透明,厚而坚韧,有保护眼球内容物和维持眼球形态的作用。巩膜前部正常呈乳白色,出现黄色常是黄疸的重要体征;老年人的巩膜因脂肪沉积略呈黄色。
2)眼球血管膜:
富含血管和色素细胞,呈棕黑色,具有营养眼球内组织及遮光的作用。由前到后分为虹膜、睫状体和脉络膜三部分。虹膜中央有圆形的瞳孔,在弱光下或看远处时,瞳孔开大;在强光下或看近处时,瞳孔缩小以调节光的进入量。
3)视网膜(retina):
位于眼球血管膜的内面,自前向后分为视网膜虹膜部、睫状体部和脉络膜部,前两部分薄且无感光作用,称为视网膜盲部;脉络膜部范围最大,有感光作用,又称为视网膜视部。在视部视神经的起始处有视神经盘,其中央凹陷,有视网膜中央动脉和静脉穿过,无感光细胞,故称生理性盲点。视神经盘颞侧有一黄斑区,直径约2mm,其中央凹无血管,为感光最敏锐处。
视网膜视部分为两层:外层为色素上皮细胞,内层为神经层。神经层主要由三层神经细胞组成:外层为视锥和视杆细胞,它们是感光细胞,紧邻色素上皮层。视锥细胞主要分布在视网膜的中央部,能感受强光和颜色的刺激,在白天或明亮处视物时起主要作用;视杆细胞主要分布于视网膜的周边部,只能感受弱光刺激,在夜间或暗处视物时起主要作用。中层为双极细胞,将来自于感光细胞的神经冲动传导至内层的节细胞,节细胞的轴突在脉络膜和巩膜后构成视神经。
(2)眼球内容物:
包括房水、晶状体和玻璃体,这些结构透明,无血管,具有屈光作用。它们与角膜合称眼的屈光装置,使所视物体在视网膜上清晰成像。
1)房水:
由睫状体产生,为无色透明的液体,充填于眼房内。房水可为角膜和晶状体提供营养并维持正常的眼内压。
2)晶状体:
位于虹膜和玻璃体之间,借睫状小带与睫状体相连;呈双凸透镜状,前面曲度较小,后面曲度较大,无色透明,富有弹性,无血管和神经。晶状体是眼屈光系统的主要装置,曲度随所视物体的远近不同而改变。
3)玻璃体:
是无色透明的胶状物质,表面被覆玻璃体膜。它填充于晶状体与视网膜之间,对视网膜起支撑作用,使视网膜与色素上皮紧贴。
2.眼副器
包括眼睑、结膜、泪器、眼球外肌、眶脂体和眶筋膜等结构,是支持、保护眼球并帮助其运动的装置。
(二)耳
耳又称前庭蜗器(vestibulocochlear organ),包括外耳、中耳和内耳,外耳包括耳廓、外耳道和鼓膜三部分;中耳由鼓室、咽鼓管、乳突窦和乳突小房组成,为一含气的不规则腔道;内耳又称迷路,位于鼓室和内耳道底之间,由骨迷路(包括耳蜗、前庭和骨半规管)和膜迷路(包括椭圆囊和球囊、膜半规管和蜗管)组成,其形状不规则,构造复杂。外耳和中耳是声波的收集和传导装置;内耳接受声波和位觉的刺激,含有听觉感受器和位觉感受器。
(三)其他感受器
1.嗅器
位于鼻腔上部,黏膜呈淡黄色,血管比呼吸部少。黏膜内含嗅细胞,周围突有纤毛,中枢突汇集成嗅丝,穿筛骨的筛板进入嗅球。嗅觉感受器的适宜刺激是空气中的化学物质,通过呼吸,这些分子被嗅上皮的黏液吸收并扩散至嗅细胞的纤毛,与纤毛表面膜上的特异受体结合,引起感受器细胞去极化,产生动作电位,传至嗅觉中枢,引起嗅觉。
2.味器
即味蕾,人类的味蕾主要分布在舌的菌状乳头、轮廓乳头和叶状乳头的上皮内,以轮廓乳头上的味蕾最多,在软腭、会厌等处的上皮内也有味蕾分布。味蕾呈卵圆形,有味觉神经分布。每个味蕾上都有味细胞,味细胞顶端的纤毛是味觉感受的关键部位。味细胞的更新率很高,平均每10天更新一次。
引起味觉刺激的因素主要有酸、甜、苦、咸。一个味器并不只对一种味觉刺激起反应,而是对酸、甜、苦、咸均有反应,只是反应程度有所不同。舌表面的不同部位对不同味觉刺激的敏感度不同,一般舌尖部对甜味比较敏感,舌两侧对酸味比较敏感,舌两侧的前部对咸味比较敏感,而软腭和舌根部对苦味比较敏感。味觉的敏感度常受食物或刺激物本身温度的影响,在20~30℃之间,味觉的敏感度最高。味觉敏感度随年龄的增加而下降。60岁以上的人对食盐、蔗糖和硫酸奎宁的检知阈比20~40岁的人高1.5~2.2倍。
第三节 食物的消化
人体摄入的食物必须被分解成小分子物质后才能被人体吸收和利用,这个分解的过程称为消化(digestion)。食物的消化有两种方式:一种是机械性消化,通过消化道肌肉的收缩和舒张将食物磨碎,并使之与消化液充分混合,同时把食物不断向消化道的远端推送;另一种是化学性消化,通过消化腺分泌消化液,由消化液中的酶将大分子物质分解为可被吸收的小分子物质。这两种消化方式相互配合,共同作用,为机体的新陈代谢提供养料和能量。
一、概述
(一)消化道平滑肌
在整个消化道中,除口、咽和食管上端的肌肉组织以及肛门外括约肌为骨骼肌外,其余部分的肌肉组织均属于平滑肌。消化道通过这些肌肉的舒缩活动完成对食物的机械性消化,并将食物推向前进;消化道的运动对食物的化学性消化和吸收也有促进作用。
(二)消化腺的分泌功能
人每天由各种消化腺分泌的消化液总量可达6~8L。消化液主要由多种消化酶、黏液、抗体、离子和水组成,其主要功能为:①稀释食物,使胃肠内容物与血浆渗透压接近,以利于各种物质的吸收;②提供适宜的pH环境,以适应消化酶活性的需要;③分泌由多种消化酶水解食物中的大分子营养物质,使之易于吸收;④黏液、抗体和大量液体能保护消化道黏膜,以防物理性和化学性损伤。消化腺分泌消化液是腺细胞主动活动的过程,包括从血液内摄取原料、在细胞内合成分泌物,以酶原颗粒和囊泡等形式存储以及将分泌物由细胞排出等一系列复杂的过程。
(三)消化系统的内分泌功能
消化道从胃到大肠的黏膜层内存在40多种内分泌细胞,这些细胞都具有摄取胺的前体、进行脱羧产生肽类或活性胺的能力。消化道黏膜中内分泌细胞的总数远超过体内其他内分泌细胞的总和,因此,消化道被认为是体内最大也是最复杂的内分泌器官。由于这些内分泌细胞合成和释放的多种激素主要在消化道内发挥作用,因此被称为胃肠激素(gastrointestinal hormone)。胃肠激素的生理功能极其广泛,但主要是调节消化器官的功能(表1-1-4),主要包括三个方面:
表1-1-4 消化道主要内分泌细胞的种类、分泌物质及主要生理功能
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1.调节消化腺分泌和消化道运动
这是胃肠激素的主要作用,如促胃液素促进胃液分泌和胃肠运动,而促胰液素和抑胃肽的作用则相反。
2.调节其他激素的释放
如在血流浓度升高时,抑胃肽可刺激胰岛素的释放,对防止餐后血糖升高具有重要意义。此外,生长抑素、胰多肽、促胃液素释放肽、血管活性肠肽等对生长激素、胰岛素、促胃液素的释放也有调节作用。
3.促进组织生长作用
有些胃肠激素可促进消化系统组织的生长,如促胃液素和缩胆囊素分别可促进胃黏膜上皮和胰腺外分泌部组织的生长。
二、口腔内消化
食物的消化是从口腔开始的,通过咀嚼和唾液中酶的作用,食物得到初步消化,被唾液浸润和混合的食团经吞咽动作通过食管进入胃内。
人的口腔内有腮腺、颌下腺和舌下腺三对大唾液腺和无数散在分布的小唾液腺,这些唾液腺分泌的混合液为唾液(saliva)。唾液是无色、无味近于中性的低渗液体,水分约占99%,有机物主要为黏蛋白,还有唾液淀粉酶、溶菌酶等,无机物主要有钠、钾、钙、硫、氯等。
唾液的生理作用:①湿润和溶解食物,使之便于吞咽,并有助于引起味觉;②清洁和保护口腔,当有害物质进入口腔后,唾液可起冲洗、稀释及中和作用,其中的溶菌酶可杀灭进入口腔内的微生物;③唾液中的淀粉酶可对淀粉进行简单的分解,但这一作用很弱,且唾液淀粉酶仅在口腔中起作用,当进入胃后,pH下降,此酶迅速失活。
食物在口腔内的消化过程是经咀嚼后与唾液混合成食团,在舌的帮助下送到咽后壁,经咽与食管进入胃。食物在口腔内主要进行的是机械性消化,伴随少量的化学性消化,且能反射性地引起胃、肠、胰、肝、胆囊等器官的活动,为下一步消化做准备。
三、胃内消化
成年人胃的容量为1~2L,具有储存和初步消化食物的功能。食物进入胃后,经过胃的机械性和化学性消化,食团逐渐被胃液水解和胃运动研磨,形成食糜(chyme)。胃的运动还使食糜逐次、少量地通过幽门,进入十二指肠。
(一)胃液的分泌
胃对食物的化学性消化是通过胃黏膜分泌的胃液来实现的。胃黏膜中有贲门腺、泌酸腺和幽门腺三种外分泌腺以及多种内分泌细胞,通过分泌胃肠激素来调节消化道和消化腺的活动。
1.胃液(gastric juice)
胃液为透明的酸性液体,pH为0.9~1.5,其主要成分为胃酸、胃蛋白酶原、黏液和内因子,其余为水、HCO - 、钠、钾等无机物。
(1)胃酸(gastric acid):
即胃液中的盐酸(HCl),由胃黏膜的壁细胞分泌。胃酸的主要功能:①激活胃蛋白酶原,使之转变为有活性的胃蛋白酶;②维持胃内的酸性环境,为胃内的消化酶提供最适宜的pH,并使钙、铁等矿物质处于游离状态,利于吸收;③杀灭随同食物进入胃内的微生物,对维持胃及小肠内的无菌状态具有重要意义;④使食物中的蛋白质变性,使其更容易被消化酶所分解;⑤胃酸随食糜进入小肠后,可促进促胰液素和缩胆囊素的释放,进而引起胰液、胆汁和小肠液的分泌。盐酸属于强酸,如果胃酸分泌过多,对胃和十二指肠黏膜有侵蚀作用,使黏膜层受损,可诱发或加重溃疡性疾病;如果胃酸分泌过少,可引起腹胀、腹泻等消化不良的症状。
(2)胃蛋白酶原(pepsinogen):
主要由胃黏膜的主细胞合成和分泌,以无活性的胃蛋白酶原形式储存于细胞内。胃蛋白酶原在胃酸的作用下转变为具有活性的胃蛋白酶。胃蛋白酶可对食物中的蛋白质进行简单分解,形成䏡、胨和少量游离氨基酸。胃蛋白酶只在酸性环境发挥作用,当食糜被送入小肠后,随pH升高,此酶迅速失活。
(3)黏液和碳酸氢盐:
胃液中含有大量的黏液,其主要成分为糖蛋白。细胞黏液覆盖在胃黏膜表面,形成一个厚约500μm的凝胶保护层,它具有润滑作用,使食物易于通过,并减少食物中粗糙成分对胃黏膜的机械损伤。胃黏膜内的非泌酸细胞能分泌HCO - ,组织液中少量的HCO - 也能渗入胃内。HCO - 与胃黏膜表面的黏液形成一个黏液-碳酸氢盐屏障,可降低HCl酸度,减弱胃蛋白酶活性,从而保护胃黏膜免受胃酸和胃蛋白酶的损伤。
(4)内因子:
是壁细胞分泌的一种糖蛋白,有两个活性部位,一个部位与进入胃内的维生素B 12 结合形成复合物,保护维生素B 12 不被肠内水解酶破坏;另一部位与回肠黏膜上的受体结合,促进维生素B 12 的吸收。
2.消化期的胃液分泌
空腹时,胃液的分泌量很少,进食可刺激胃液大量分泌,即为消化期的胃液分泌。根据消化道感受食物刺激的部位,将消化期的胃液分泌分为头期、胃期和肠期三个时相。
(1)头期胃液分泌:
进食时,食物的颜色、形状、气味、声音以及咀嚼、吞咽动作,可刺激眼、耳、鼻、口腔、咽等处的感受器,通过传入冲动反射性地引起胃液分泌,称为头期胃液分泌。其机制包括条件反射和非条件反射,条件反射是指食物的颜色、形状、气味、声音等对视、听、嗅觉器官的刺激引起的反射;非条件反射是指当咀嚼和吞咽时,食物刺激口腔、舌和咽等处的机械和化学感受器,这些感受器的冲动传入到位于延髓、下丘脑、边缘叶和大脑皮层的反射中枢后,再由迷走神经传出引起胃液分泌。迷走神经是条件反射和非条件反射的共同传出神经,其末梢主要支配胃腺和胃窦部的G细胞,可促进胃液分泌。头期胃液分泌的特点是持续时间长(2~4小时),分泌量多(约占消化期总分泌量的30%),酸度及胃蛋白酶原的含量均很高;但其受食物影响十分明显,可口的食物引起的胃液分泌远高于不可口的食物,情绪抑郁或惊恐可明显抑制头期胃液分泌。
(2)胃期胃液分泌:
将食糜、肉的提取液、蛋白胨液等通过瘘管直接注入胃内,可直接刺激胃壁上的机械感受器和化学感受器,促进胃液大量分泌,其主要作用途径包括:食物直接扩张胃,刺激胃底、胃体的感受器,冲动沿迷走神经的传入纤维传至中枢,再通过迷走神经的传出纤维引起胃液分泌;食物扩张胃也能引起壁内神经丛短反射,直接或通过促胃液素间接引起胃腺分泌;扩张刺激幽门感受器,作用于G细胞,引起促胃液素释放;食物的化学成分主要是蛋白质的消化产物肽和氨基酸,可直接作用于G细胞,引起促胃液素分泌。不同的氨基酸对胃酸分泌的刺激作用不同。对于人类,苯丙氨酸和色氨酸的作用最强,而碳水化合物和脂肪本身并不直接刺激促胃液素分泌,咖啡、可口可乐、茶、牛奶、乙醇等物质也可引起胃液大量分泌。胃期分泌的胃液量约占进食后总分泌量的60%,酸度和胃蛋白酶的含量也很高。
(3)肠期胃液分泌:
将食糜、肉的提取液、蛋白胨液等通过瘘管直接注入十二指肠也可引起胃液分泌轻度增加,表明食物离开胃后还有继续刺激胃液分泌的作用。机械扩张游离的空肠袢也能增加胃液的分泌。当食物进入小肠后,通过对小肠黏膜的机械性和化学性刺激,可使之分泌一种或几种胃肠激素,通过血液循环再作用于胃。肠期分泌的胃液量少,约占总分泌量的10%,酸度不高,消化力也不强,可能与酸、脂肪、高张溶液进入小肠后抑制胃液分泌有关。
3.调节胃液分泌的神经和体液因素
(1)促进胃液分泌的主要因素:
进食是胃液分泌的自然刺激,迷走神经释放的乙酰胆碱、促胃液素、组胺等内源性物质可促进胃液分泌,Ca 2+ 、低血糖、咖啡因和乙醇等也可刺激胃酸分泌。
(2)抑制胃液分泌的主要因素:
当胃酸分泌过多时,可直接抑制胃窦黏膜G细胞,使促胃液素释放减少;也可刺激胃黏膜δ细胞分泌生长抑素,或刺激小肠黏膜释放促胰液素和球抑胃素,从而抑制胃酸分泌。食物中的脂肪可刺激小肠黏膜分泌肠抑胃素,抑制胃液分泌和胃运动。消化期当食糜进入十二指肠后,可使肠腔出现高张溶液,抑制胃液分泌。
(3)其他影响因素:
缩胆囊素、生长抑素、表皮生长因子和抑胃肽抑制胃酸分泌,促胃液素释放肽促进胃液大量分泌,血管活性肠肽既可刺激也可抑制胃酸分泌。
(二)胃的运动
根据胃壁肌层的结构和功能特点,可将胃分为头区和尾区两部分,头区包括胃底和胃体的上1/3,运动较弱,主要功能是储存食物;尾区包括胃体的下2/3和胃窦,运动较强,主要功能是磨碎食物,使之与胃液充分混合,形成食糜,并将食糜逐步排入十二指肠。
1.运动形式
(1)紧张性收缩:
胃壁平滑肌经常处于一定程度的缓慢持续收缩状态即为紧张性收缩。紧张性收缩在空腹时已经存在,充盈后逐渐加强。这种运动能使胃保持一定的形状和位置,防止胃下垂;也可使胃内保持一定的压力,以利于胃液渗入食团中;同时也是其他运动形式的基础。进食后,头区的紧张性收缩加强,可协助胃内容物向幽门方向移动。
(2)容受性舒张:
进食时食物刺激口腔、咽、食管等处的感受器,可反射性引起胃底和胃体舒张,称为容受性舒张。正常人空腹时,胃的容量仅约50ml,进餐后可达1.5L,容受性舒张能使胃容量大大增加,以接纳大量食物入胃,而胃内压未明显升高。
(3)蠕动:
胃的蠕动以尾区为主,食物入胃后约5分钟开始蠕动。胃的蠕动始于胃中部,并向幽门方向推进(图1-1-12A)。大约1分钟到达幽门,每分钟3次。蠕动波开始时较弱,在传播途中逐渐加强,速度也明显加快,一直传到幽门。当幽门括约肌舒张时,在蠕动波产生的压力下,胃窦内少量食糜被排入十二指肠(图1-1-12B);当幽门括约肌收缩时,食糜被反向推回(图1-1-12C)。食糜的这种后退有利于食物和消化液的混合,也对块状食物起碾磨粉碎作用。
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![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/53/CmQUOWHX59uEeLBUAAAAAOCbKqY530894811.jpg?v=mBXr8v6P&t=CmQUOWHX59s.)
![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/2B/CmQUOGHX59yEcpugAAAAANLaguQ550652911.jpg?v=Wn9isVEH&t=CmQUOGHX59w.)
图1-1-12 胃蠕动示意图
引自:王庭槐.生理学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
2.胃排空(gastric emptying)
食物由胃排入十二指肠的过程称为胃排空。食物入胃后5分钟左右就开始胃排空,其速度与食物的物理性状及化学组成有关。液体食物比固体食物排空快,小颗粒食物比大块食物排空快,等渗液体比非等渗液体排空快;三大营养素排空速度排序为碳水化合物>蛋白质>脂肪。混合食物需要4~6小时完全排空。胃排空的直接动力是胃和十二指肠内的压力差,原动力是胃平滑肌的收缩。当胃运动加强使胃内压大于十二指肠内压时,发生一次胃排空;在食糜进入十二指肠后,受十二指肠内因素的抑制,胃运动减弱而使胃排空暂停;随着胃酸被中和,食物的消化产物逐渐被吸收,对胃运动的抑制消除,胃的运动又逐渐增强,胃排空再次发生。如此反复,直至食糜全部由胃排入十二指肠为止。因此,胃排空是间断进行的。胃内因素促进胃排空,而十二指肠内因素抑制胃排空,两个因素互相消长,自动控制着胃排空,使胃内容物的排空能较好地适应十二指肠内消化和吸收的速度。
四、小肠内消化
食糜由胃进入十二指肠后便开始小肠内的消化,这是整个消化过程中最重要的阶段。在小肠内,食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化和小肠运动的机械性消化,许多营养物质也都被吸收,因而食物在经过小肠后消化过程基本完成,未被消化的食物残渣从小肠进入大肠。食物在小肠内停留的时间随食物的性质而有所不同,混合性食物一般在小肠内停留3~8小时。
(一)消化液的分泌
1.胰液
胰液(pancreatic juice)由胰腺的外分泌腺分泌后进入胰管,与胆管合并成总胆管,经位于十二指肠处的肝胰壶腹开口进入小肠。胰液为无色、无臭的弱碱性液体,pH为7.8~8.4(图1-1-13),含水量类似于唾液。胰液含有碳酸氢盐,其作用是中和进入十二指肠的胃酸,使肠黏膜免受强酸的侵蚀,同时也提供小肠内多种消化酶活动的最适pH环境。胰液内还含由多种消化酶组成的蛋白质,包括:①胰淀粉酶:为α-淀粉酶,对生和熟淀粉水解效率都很高,消化产物为糊精、麦芽糖。②胰脂肪酶类:胰液中消化脂类的酶有胰脂肪酶、磷脂酶A2、胆固醇酯酶和辅脂酶。③胰蛋白酶类:胰液中的蛋白酶基本上分为两类,胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶属于内肽酶,羧基肽酶A和羧基肽酶B属于外肽酶。胰腺细胞最初分泌的各种蛋白酶都以无活性的酶原形式存在,进入十二指肠后被激活。胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极为相似,都能分解蛋白质为䏡和胨,当两者一同作用于蛋白质时,可将蛋白质消化为小分子多肽和游离氨基酸,糜蛋白酶还有较强的凝乳作用。此外,胰液中还含有核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶等水解酶。
![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/53/CmQUOWHX59yENeNUAAAAAIwgESY037961793.jpg?v=4kVoRRDk&t=CmQUOWHX59w.)
图1-1-13 常见底物的pH
引自:Whitney E,Rolfes SR. Understanding Nutrition. 13th Edition. Belmont:Wadsworth Cengage Learning,2012.
胰液由于含有水解碳水化合物、脂肪和蛋白质的消化酶,因而是最重要的消化液。当胰液分泌障碍时,即使其他消化液分泌正常,食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化和吸收,可引起脂肪泻,但碳水化合物的消化和吸收一般不受影响。
2.胆汁
胆汁(bile)是由肝细胞合成的,储存于胆囊。进食后,食物及消化液可刺激胆囊收缩,将胆囊内的胆汁排出至十二指肠,其中高蛋白食物刺激胆汁分泌的作用最强,高脂肪和混合食物次之,碳水化合物类食物作用最弱。胆汁是一种有苦味的浓稠液体,肝细胞分泌的胆汁呈金黄色、透明,呈弱碱性(pH 7.4);胆囊储存的胆汁被浓缩,颜色为深棕色,因碳酸氢盐在胆囊中被吸收而呈弱酸性(pH 6.8)。胆汁中还含有胆盐、胆色素、脂肪酸、磷脂、胆固醇和细胞蛋白等有机成分。胆盐是由肝脏利用胆固醇合成的胆汁酸与甘氨酸或牛磺酸结合形成的钠盐或钾盐,是胆汁参与消化与吸收的主要成分。
胆汁的主要作用是促进脂肪的消化和吸收,包括:①胆盐可激活胰脂肪酶,加速胰脂肪酶分解脂肪。②胆汁中的胆盐、胆固醇和卵磷脂等都可作为乳化剂,使脂肪乳化成细小的微粒,增加了胰脂肪酶的作用面积,促进脂肪的分解和消化。③胆盐与脂肪的分解产物如游离脂肪酸、甘油一酯等结合成水溶性复合物,促进了脂肪的吸收。④通过促进脂肪的吸收,间接帮助了脂溶性维生素的吸收。此外,胆汁还是体内胆固醇排出体外的主要途径。
3.小肠液
小肠液是由小肠腺细胞分泌的一种弱碱性液体,pH约为7.6,渗透压与血浆相等。小肠液的分泌量变化范围很大,成人每日分泌量为1~3L。大量的小肠液可稀释消化产物,使其渗透压下降,有利于吸收。小肠液分泌后又很快被绒毛上皮重新吸收,这种液体的交流为小肠内营养物质的吸收提供一个大容量媒介。小肠液中的消化酶包括氨基肽酶、α-糊精酶、麦芽糖酶、乳糖酶、蔗糖酶、磷酸酶等;主要的无机物为碳酸氢盐;小肠液中还含有肠致活酶,可激活胰蛋白酶原。小肠液还常混有脱落的肠上皮细胞、白细胞和肠上皮细胞分泌的免疫球蛋白。
(二)小肠的运动形式
1.紧张性收缩
这是小肠进行其他运动的基础,并使小肠保持一定的形状和位置。当小肠紧张性降低时,肠腔扩张,肠内容物的混合和转运减慢;相反,当小肠紧张性增高时,食糜在小肠内的混合和转运过程就加快。
2.分节运动
是一种以环行肌为主的收缩和舒张交替进行的节律性运动,表现为食糜所在肠道的环行肌以一定的间隔交替收缩,把食糜分割成许多节段;随后,原收缩处舒张,原舒张处收缩,使原来节段的食糜分成两半,邻近的两半合在一起,形成新的节段。如此反复,食糜不断分开,又不断混合(图1-1-14)。空腹时分节运动几乎不存在,食糜进入小肠后逐步增强,其意义在于:①使食糜与消化液充分混合,有利于化学性消化;②增加食糜与小肠黏膜的接触,并不断挤压肠壁以促进血液和淋巴回流,有助于吸收;③分节运动本身对食糜的推进作用很小,但其由上而下的频率梯度对食糜有一定推进作用。
![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/2B/CmQUOGHX59yEC6LiAAAAAD1QpaM751817020.jpg?v=2ZKLy6s3&t=CmQUOGHX59w.)
图1-1-14 小肠分节运动示意图
引自:王庭槐.生理学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
3.蠕动
小肠的蠕动可发生在小肠的任何部位,推进速度为0.5~2.0cm/s,行数厘米后消失。蠕动可将食糜向小肠远端推进一段后,在新的肠段进行分节运动。此外,小肠还可进行传播很快(2~25cm/s)很远蠕动冲,可一次把食糜从小肠开始段推送至末端,甚至可至大肠。蠕动冲由进食时的吞咽动作或食糜进入十二指肠引起。有时在回肠末段可出现与一般蠕动方向相反的逆蠕动,其作用是防止食糜过早通过回盲瓣进入大肠,增加食糜在小肠内的停留时间,以便于对食糜进行更充分的消化和吸收。
五、大肠内消化
人类大肠的主要功能在于吸收水分和矿物质,同时,还为消化吸收后的食物残渣提供暂时储存场所,并将食物残渣转变为粪便。肠道菌群在大肠消化中发挥着重要作用。
(一)大肠液的分泌
大肠液由在肠黏膜表面的柱状上皮细胞及杯状细胞分泌,富含黏液和碳酸氢盐,pH为8.3~8.4。大肠液中的黏液蛋白发挥主要作用,可保护肠黏膜和润滑粪便。大肠液的分泌主要由食物残渣对肠壁的机械性刺激引起。
(二)大肠的运动
大肠的运动少而慢,对刺激的反应也较迟缓,这些有利于粪便的暂时储存。
1.运动形式
(1)袋状往返运动:
是空腹和安静时最常见的一种运动形式,由环行肌无规律地收缩引起,可使结肠袋中的内容物向前后两个方向作短距离位移,但并不向前推进。这种运动有助于促进水的吸收。
(2)分节或多袋推进运动:
环行肌有规律地收缩,将一个或多个结肠袋内容物向下一段结肠推动。进食后或副交感神经兴奋时可见这种运动。
(3)蠕动:
由一些稳定向前的收缩波组成,收缩波前方的肌肉舒张,往往充有气体;后方的肌肉收缩,使这段肠管闭合并排空。
2.排便
食物残渣在结肠内停留的时间较长,一般在10余个小时以上。在这一过程中,食物残渣中的一部分水分被结肠黏膜吸收,剩余部分经结肠内细菌的发酵和腐败作用后形成粪便。粪便中除食物残渣外,还包括脱落的肠上皮细胞和大量的细菌。此外,机体的某些代谢产物,包括由肝脏排出的胆色素衍生物,以及由血液通过肠壁排至肠腔中的某些金属,也随粪便排出体外。
(三)大肠内的细菌活动
大肠中物质的分解多是细菌作用的结果,肠道细菌可以利用肠内较为简单的物质合成B族维生素和维生素K,被人体吸收利用。但更多的是细菌对食物残渣中未被消化的碳水化合物、蛋白质与脂肪的分解。
大肠内有大量细菌,大多是大肠杆菌、葡萄球菌等,主要来自于食物和空气。大肠内的酸碱度和温度较适合于一般细菌的繁殖和活动。这些细菌通常不致病。细菌依靠体内的酶分解食物残渣而生存,同时分解未被消化吸收的蛋白质、脂肪和碳水化合物。蛋白质被分解为胨、氨基酸、氨,进一步分解产生苯酚、吲哚、甲基吲哚和硫化氢等,是粪便臭味的主要来源;碳水化合物可被分解产生乳酸、乙酸等低级酸以及CO 2 、甲烷等;脂肪则被分解产生脂肪酸、甘油、醛、酮等,这些成分大部分对人体有害,有的可引起人类结肠癌。
有关肠道细菌生长及其作用的内容详见本卷第十六章“营养与肠道菌群”。
第四节 营养素的吸收和废物排泄
食物经消化后形成的小分子物质通过消化道进入血液或淋巴,被机体细胞所利用的过程,称为吸收(absorption),未被吸收的食物残渣以粪便的形式被排出体外。机体摄取食物进行消化分解,吸收各种营养素及其他有益的食物成分,在体内进行代谢。在此过程中为各个组织器官提供必需的营养素和能量,满足机体生长、发育、繁殖、修复、运动等各种生命活动的需要。同时,产生CO 2 、水以及各种代谢废物,通过呼吸、排尿等不同途径排出体外。
一、营养素的吸收
消化道不同部位的吸收能力和吸收速度不同,主要取决于各部分消化道的组织结构,以及食物在各部位被消化的程度和停留的时间。食物在口腔和食管内一般不被吸收,胃仅能吸收乙醇和少量水。小肠是吸收的主要部位,蛋白质、脂肪和碳水化合物的消化产物大部分在十二指肠和空肠被吸收,回肠可主动吸收胆盐和维生素B 12 。食物中大部分营养物质在到达回肠时已被吸收,因此回肠是吸收功能的储备部分。小肠内容物在进入大肠后可被吸收的物质已非常少。大肠可吸收其内容物中80%的水分、90%的Na + 和Cl - 以及其他矿物质。
(一)小肠的吸收
食物在小肠内停留的时间较长(3~8小时),且已被消化为适于吸收的小分子物质,这些都是小肠在吸收中发挥作用的有利条件。
1.吸收途径
营养物质和水可通过两条途径进入血液或淋巴:一是跨细胞途径,通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞,再通过细胞基底侧膜进入血液或淋巴;二是细胞旁途径,通过相邻上皮细胞之间的紧密连接进入细胞间隙,然后转入血液或淋巴。
在小肠中被吸收的物质不仅包括经口摄入的食物成分和水,还包括各种消化腺分泌入消化道内的水、矿物质和某些有机成分。正常情况下,小肠每日可吸收数百克小分子碳水化合物、100g以上脂肪酸、50~100g氨基酸和50~100g离子等。实际上,小肠吸收的能力远超这些,因而具有巨大的储备能力。
2.吸收形式
小肠细胞膜的吸收作用主要依靠被动转运与主动转运来完成(图1-1-15)。
![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/53/CmQUOWHX59yEPtKLAAAAAA6swZk336025928.jpg?v=X8w2DK1U&t=CmQUOWHX59w.)
图1-1-15 营养素的吸收形式
引自:Whitney E,Rolfes SR. Understanding Nutrition. 13th Edition. Belmont:Wadsworth Cengage Learning,2012.
(1)被动转运过程:
主要包括被动扩散、易化扩散、滤过、渗透等作用。
1)被动扩散:
不借助载体,不消耗能量,物质从浓度高的一侧向浓度低的一侧透过称被动扩散。由于细胞膜的基质是类脂双分子层,脂溶性物质更易进入细胞。物质进入细胞的速度决定于它在脂质中的溶解度和分子大小,溶解度越大,透过越快;如果在脂质中的溶解度相等,则较小的分子透过较快。
2)易化扩散:
指非脂溶性物质或亲水物质如Na + 、K + 、葡萄糖和氨基酸等,不能透过细胞膜的脂质双分子层,需在细胞膜蛋白质的帮助下,由膜的高浓度一侧向低浓度一侧扩散或转运的过程。与易化扩散有关的膜内转运系统和转运的物质之间,具有高度的结构特异性,即每一种蛋白质只能转运具有某种特定化学结构的物质。易化扩散的另一个特点是所谓的饱和现象,即扩散通量一般与浓度梯度的大小成正比,当浓度梯度增加到一定限度时,扩散通量就不再增加。
3)滤过作用:
胃肠细胞膜的上皮细胞可以看做是滤过器,如果胃肠腔内的压力超过毛细血管时,水分和其他物质就可以滤入血液。
4)渗透:
可看做是特殊情况下的扩散。当膜两侧产生不相等的渗透压时,渗透压较高的一侧将从另一侧吸引一部分水过来,以求达到渗透压的平衡。
(2)主动转运:
在许多情况下,某种营养成分必须要逆浓度梯度的方向穿过细胞膜,这个过程称主动转运。营养物质的主动转运需要有细胞上载体的协助。所谓载体,是一种运输营养物质进出细胞膜的脂蛋白。营养物质转运时,先在细胞膜同载体结合成复合物,复合物通过细胞膜转运入上皮细胞时,营养物质与载体分离而释放入细胞中,而载体又转回到细胞膜的外表面。主动转运的特点是:①载体在转运营养物质时,需有酶的催化和提供能量,能量来自三磷酸腺苷的分解;②转运系统可以饱和,且最大转运量可被抑制;③载体系统有特异性,即细胞膜上存在着几种不同的载体系统,每一系统只运载某些特定的营养物质。
(二)肾的重吸收
肾小球过滤液进入肾小管后部分成分被重吸收,然后转运返回血液。约99%的水被肾小管和集合管重吸收,葡萄糖和氨基酸全部被吸收,Na + 、Ca 2+ 和尿素等不同程度地被重吸收,而肌酐、H + 等可被分泌到肾小管过滤液中排出体外(图1-1-16)。
![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/53/CmQUOWHX59yEN7DsAAAAAH7cO1E995221714.jpg?v=W0GZ5k8H&t=CmQUOWHX59w.)
图1-1-16 肾的重吸收
(三)大肠的吸收
每日从小肠进入大肠的内容物有1~1.5L,大肠黏膜对水和电解质有很强的吸收能力,因而大肠中的水和电解质大部分被吸收,仅约150ml的水和少量Na + 、Cl - 随粪便排出。如粪便在大肠内停留时间过长,大肠内的水被进一步吸收,可使粪便变得干硬而引起便秘。当进入大肠的液体过多或大肠的吸收能力下降时,则可能引起腹泻。大肠能吸收肠内细菌合成的B族维生素和维生素K,也能吸收由细菌分解食物残渣而产生的短链脂肪酸(如乙酸、丙酸和丁酸等)。
二、代谢产物的排泄
排泄(excretion)是机体清理新陈代谢过程中产生的废物,由某些器官排出体外的生理过程。人体摄入的食物首先被分解成小分子物质再被机体吸收利用;未被吸收利用的物质或一些代谢产物经大肠、肝、肾及肺等器官代谢,以粪便、胆汁、尿及呼气等形式被排出体外。
碳水化合物和脂肪在代谢过程中完全氧化成CO 2 和水;氨基酸在代谢过程中脱去氨基后剩余碳链也氧化成CO 2 和水,氨基可转化为氨、尿素或尿酸。CO 2 和部分水通过呼吸器官(肺)排出体外。皮肤以出汗的方式排出水及部分无机盐。大肠可排出没有被肠道吸收的废物。多余的水和含氮化合物通过血液循环到达肾,经肾的滤过、重吸收和分泌而形成尿液,再由输尿管送入膀胱储存,排尿时即通过尿道排出体外。机体通过肾调节体液容量的主要途径见图1-1-17。
![](https://bookbk.img.zhangyue01.com/group61/M00/8F/2B/CmQUOGHX592ELpzFAAAAADpfXmo706448785.jpg?v=8a5sZc2m&t=CmQUOGHX590.)
图1-1-17 人体内体液分布和交换示意图
(着色部分表示机体通过肾调节体液容量的主要途径)
引自:王庭槐.生理学.第9版.北京:人民卫生出版社,2018.
(赵艳)
参考文献
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