基因的线性排列

邻近的两对基因与相距较远的两对基因相比，交换发生的概率很小。两对基因相距越远，交换的概率就会相应增加。利用这一关系，可以获得任意两对要素相互间的距离信息。根据这一信息，可以制作出每一连锁群内许多要素相对位置的图表。果蝇所有连锁群内的基因都已经制成了图表。（图1-19）这样的图表只表明现有研究成果。

在前面给出的连锁群与交换的例证中，基因像一串珠子一样连接成一条直线。事实上，交换得出的数据显示，只有图1-20所示的排列方式，才能同所得到的结果一致。

图1-20中，假设黄翅、白眼之间的交换是以1.2%的概率发生的，那么如果现在检验白眼与相同基因群的第三基因二裂脉之间的交换率就应为3.5%，如果二裂脉与白眼在同一条直线上，并且位于白眼的同一侧，那么可以预测二裂脉与黄翅之间就应有4.7%的交换率。如果二裂脉在白眼的另一侧，可以预测二裂脉与黄翅之间就应有2.3%的交换率。而实际上得到的结果是4.7%，因此，我们将二裂脉排在图1-20中白眼的下方。不管同一连锁群内的哪一新性状与其他两种性状相比较，也不管何时进行比较，都将得出这一结果。新性状与其他两种已知性状的任一交换，其交换值为其他两个交换值的和或差。这就是我们所熟知的直线上各性状点之间的关系，也是基因线性排列的证据。到目前为止，还没有发现任何其他空间关系能够满足这些条件。

图 1-19 果蝇连锁基因图表

注：图示四种黑腹果蝇（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ）的连锁基因群，每一性状左侧的数字代表“图距 ”。

图 1-20 果蝇黄翅、白眼、二裂脉三种性连锁基因的线性排列

现在我们可以明确地阐述基因论。这一理论认为：个体性状可以与生殖物质内的成对要素（基因）建立起联系，这些基因相互联合，组成一定数量的连锁群；当生殖细胞成熟时，按照孟德尔第一定律，每一对中的两个基因都是相互分离的，由此推断每个生殖细胞都只包含一组基因；从属于不同连锁群的基因，会按照孟德尔第二定律互不干涉地自由组合；相对连锁群内的基因之间有时会发生有规则的交换；同时，交换概率为每个连锁群内的要素呈线性排列提供了证据，并且证明了要素之间的相对位置。