藏在盐杆菌中的秘密

在“法国的原始人”在拉斯科洞穴中作画之前，“澳大利亚的原始人”已经做了相差无几的事。好吧，年代或许略有出入——我接下来要写到的早期人类艺术作品是吉奥恩吉奥恩岩画（Gwion gwion rock art）。要想确定它们的年代，唯一的办法就是推理。其中许多岩画描绘的是7万年前出现在澳大利亚的酒瓶树，但也有的岩画展示了46 000年前便已灭绝的动物。所以，岩画完成的年代应该介于这两个标志性时间点之间，但这个时间跨度非常大。

吉奥恩吉奥恩岩画又被称为布拉德肖岩画（Bradshaw rock art），发现于澳大利亚大陆西北部的洞壁上，广泛分布在金伯利地区的10万座早期人类遗址中。如果算上旺吉纳岩画（Wandjina rock art，年代与布拉德肖岩画不同，但所在地区相同），整个金伯利地区共有超过10万幅史前画作。吉奥恩吉奥恩岩画描绘了身形细长、拿着长矛狩猎的人，他们或佩戴精致的头饰或携带形似回旋镖的武器，还长着利爪般的手……这些内容都令人兴奋不已。岩画的颜色也是我们所熟悉的：赭石红、赭石黄、黑色和白色。

但是，为数不多的几幅岩画上的红色和黄色却并非来自赭石，黑色也并非来自常见的炭。吉奥恩吉奥恩岩画历经了上百年才出现风化和褪色问题，昆士兰大学的一个研究团队想弄清其中的原因，并于2005—2010年展开研究。他们选取了80幅典型的吉奥恩吉奥恩岩画，即流苏人物（Tassel figures）和腰带人物（Sash figures），它们分布于沿金伯利地区从东到西的一条假想线上。在80%的岩画中，研究团队从红色和黄色颜料中分离出的并非氧化铁，而是DNA。这些岩画最广为人知的特点就是有着桑葚般的紫红色，事实证明，这种颜色主要来自一种刺盾炱目的真菌。这种真菌呈黑色，喜欢生活在岩石表面。研究团队还发现一种无法识别的红色蓝细菌，在岩画上的樱桃色或赤陶土色中含有较多这种蓝细菌。微生物形成的生物膜不仅为岩画染上了颜色，还保护着岩画免遭风化。

这当然是一件挺不错的事，因为在大多数情况下，微生物对年代悠久的岩画更多地起到破坏而非保护的作用；这件事也很有趣，因为微生物在早期居然发挥着为地球上的生命带来颜色的作用。不过，真正发挥作用的并不是微生物，而且岩画形成的时间比这些微生物附着于岩石表面的时间早了数十亿年。

单从进化的角度思考，我们难以理解微生物究竟为何会有颜色。不仅仅是微生物， 世间万物 为何会有颜色，都令人难以理解。生物长出了可以区分不同电磁波的传感器，这究竟是为什么？进化论认为，只要是可以遗传的生物特征，就必然能够以某种方式帮助物种繁衍后代。如此说来，能够看见颜色必定可以起到上述作用？

然而，微生物甚至连眼睛都没有。它们根本看不见彼此的颜色。因此，那些彩色的真菌必定从中获得了某种进化优势，而这种优势与能看到颜色无关。

为何人类要进化出将光谱中一个狭窄范围内的光波感知为各种颜色的能力？关于这个问题，地球上最古老的微生物之一——盐杆菌可能会告诉我们答案。尽管盐杆菌的名字里有“菌”字，但它们根本不是细菌。从生物分类学上讲，盐杆菌属于古核生物，这是生命之树上一个独特的分支，它有别于通向你我以及所有其他动物、植物、真菌和黏液菌的分支。古核生物古老而古怪，包括了科学家所说的极端微生物，它们生活在地球上最炎热、最干燥、酸性最强、含盐量最高以及综合而言最为严酷的环境中。

盐杆菌的生活环境就是盐。它们生活在浓盐水中，即盐度极高的水——盐度25%的水对盐杆菌来说最为理想，但这样的盐水会把我们身上的细胞化为齑粉。在某种特殊的生物化学作用下，盐杆菌可以抵御强烈的紫外线和电离辐射对DNA造成的损伤，而相同强度的紫外线和电离辐射足以把你我晒伤（甚至使皮肤癌变）。盐杆菌呈长方形，长约6微米、宽约0.5微米，两端长着短粗的小鞭毛，会一边挥动着鞭毛一边游动。盐杆菌以氨基酸为食。当含盐水体（比如旧金山湾南端的盐池、犹他州大盐湖的部分地区）被大量盐杆菌占据时，水就会变成红色，甚至是紫色。

虽然这句话有点儿可笑，但我还是要说出来：盐杆菌太小了，以至于它们看不见颜色——它们也看不到任何东西。它们太小了，根本没地方长眼睛。所以你可以想象，当科学家发现盐杆菌居然会靠近橙色光和远离蓝色光时，他们真的大惑不解。这种特性被称为趋光性，是生物基于光的一种运动。

20世纪60年代，细胞生物学家了解到，盐杆菌中含有大量的色素，这些色素其实只是用来传输和吸收特定波长光的化学物质。其中有一种看起来呈红色的色素，叫作“菌红素”，属于抗氧化剂，可以抵消紫外线造成的损伤；有一种黄色的色素，据说它来自盐杆菌的气囊（被膜包裹着的微小气泡结构），气囊可以使其保持漂浮状态；还有一种紫色的色素，但它的作用还不得而知。

这种紫色的色素是一种光敏蛋白质，在蛋白质中属于中等大小。与所有色素一样，它的核心部位有个极小的复合体，即“发色团”。无论是衣服上的染料中，还是眼睛里的感光色素中，都有发色团。它们可以吸收特定波长的光，并反射其他的光。在动物的眼睛里发挥视觉作用的色素一般被称为“视色素”；最基础的一种视色素呈粉紫色，叫作“视紫红质”（它的英文rhodopsin源自希腊语中的rhodon和opsis，分别意为“玫瑰色”和“视觉”），其核心部位，即发色团，是名为“11-顺式视黄醛”的分子。

盐杆菌会靠近橙色光并远离蓝色光和近紫外线。研究人员猜测，它们的这种行为机制可能与人类区分不同光波的机制相同。于是，研究人员开始在盐杆菌中的紫色色素中搜寻视黄醛，也就是视紫红质的发色团。他们真的找到了，并将这种含视黄醛的分子命名为“菌紫红质”。再次强调，盐杆菌不是细菌，这种分子也不是视紫红质。

当然，这种分子肯定不是用来“看”颜色的。“它们带来了许多惊喜，”俄克拉何马州立大学视紫红质进化问题研究专家沃特·霍夫说，“也许最重要的是，菌紫红质与视觉和探测光线无关。”盐杆菌中的菌紫红质相当于电池——也许说是电容器更恰当。菌紫红质借助质子泵 来吸入光子，从而产生能量。换言之，盐杆菌进行了光合作用，直接吸收来自太阳的能量。但盐杆菌使用的并非叶绿素（在植物体内发现的用于进行光合作用的物质），而是……那种名称拗口的物质。

它究竟是如何发挥作用的呢？嗯，好吧，关于这个问题，霍夫的回答如下：“我是生物化学家，我的夫人是生物物理学家。但你问我们的话，我们只能说，目前质子泵的工作机制尚不明确，哪怕是它在菌紫红质中发挥的作用我们也没有弄清。”

随着研究的深入，盐杆菌越发令人迷惑了。除了借助质子泵进行光合作用的菌紫红质之外，盐杆菌中 的确 存在典型的视紫红质，实际上是两种不同的视紫红质。“这些有机体确实用它们来感知光线，以形成视觉。”霍夫说。“形成视觉”也不太对，因为盐杆菌没有眼睛，确切地说，是形成某种“感知”，不过它们也没有大脑……这又是个问题。

无论如何，盐杆菌可以利用光来获取能量和信息，而光的颜色是其中的关键。视色素中特定的氨基酸决定了发色团会对哪种波长的光做出反应。盐杆菌至少有两种感光色素，它们对不同峰值的光谱敏感。从某种程度上而言，盐杆菌的结构满足了简单色觉需要的所有条件。

写到这里，如果能说一句“啊哈！盐杆菌就是 我们 的色觉祖先，是有数十亿年历史的活化石”就好了。然而，如同许多进化故事那样，这种说法只是顺理成章的推论，非铁定的事实。与动物体内的视紫红质不同，盐杆菌中的视紫红质无法传递出“我捕捉到了一个光子”的信号。它使用了一套与动物体内的视紫红质截然不同的“戈德堡机械” 。

确实，许多生物都是通过视色素来感知光与色的。盐杆菌中的光敏蛋白质和我们眼中的光敏蛋白质具有大致相同的结构和形状，这也是事实。但它们是由完全不同的氨基酸序列组成的，就好比用两套不同的乐高积木搭出了相同的宇宙飞船。霍夫表示，所有这些蛋白质——无论是菌紫红质还是视紫红质——都来自同一种远古蛋白质，这种猜测是完全合理的。不过，至于这种远古蛋白质到底是负责制造能量还是负责感知光线的，霍夫回答道：“学界对此还存在分歧。这确实是个难以解决的问题。”

也许我们的视色素是由这种远古蛋白质进化而来的，或者上述所有蛋白质（包括远古蛋白质）都是由某种超级古老的原始蛋白质进化而来的。但也有可能是这样的：进化以某种方式解决了古核生物面临的一个问题，数十亿年后又以几乎相同的方式解决了我们祖先遇到的相同问题——这就是为什么会出现“用两套不同的乐高积木搭出了相同的宇宙飞船”的情况。在断断续续的进化过程中，我们的祖先在某个时间点进行了一场进化交易，它们调整了获取能量的方式，使自己既能获取能量，又能对信息进行理解。与浮士德不同的是，它们什么都没有失去，却因此获得了知识之光。

又过了数亿年，许多动物分辨颜色的本领已经远胜我们人类。外表绚丽夺目的螳螂虾拥有12种光感受器，不过，目前我们尚不清楚它们能将颜色区分到何种程度。就连低级的鸡都有一种能适应低照度环境的视紫红质、四种感光色素以及一种位于松果体、可以利用光线来调节昼夜节律的色素（被毫无新意地称为“松果体视蛋白”）。这么多的色素！所以，鸡可没那么低级，毕竟它们是由恐龙进化而来的。

与上述动物相比，与人类关系更近的动物或许稍显乏味。许多灵长类动物（马、狗和梭鱼就更不必说了）都只有两种针对颜色的视色素。科学家推测，它们看到的世界并不完全是黑白的，而是非常接近红绿色盲患者眼中的世界。然而，由于未知的进化机制，在三四千万年前，在 我们 的族谱中，某些旧大陆 的灵长类动物获得了第三种视色素。而视紫红质，也就是我们人类在低照度的夜间所使用的视色素，实际上是由我们从哺乳动物祖先那里继承的某种视色素进化而成的。

所以，我们人类拥有4种视色素：只用于在黑暗中视物的视紫红质、一种能接收波长小于500纳米光的视色素（偏蓝），以及两种非常相似、能接收波长大于500纳米光的视色素（偏绿或偏红）。也就是说，我们人类有三种传感器，用来区分不同颜色的光。我们所在的这个色彩空间被视觉研究者称为“三原色空间”。不过，直到最近（至少在人类学家和考古学家关注的时间尺度上），我们还是无法再现这个三原色空间。因为三原色空间所包含的颜色与我们能够用来描绘这个空间的颜色几乎没有重叠。